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Sommaire

  • 1Instabilité génomique
    • 1.1Sources endogènes
    • 1.2Sources exogènes
  • 2Anomalies chromosomiques de nombre
    • 2.1Aneuploïdies
    • 2.2Polyploïdies
    • 2.3Mosaïcisme
  • 3Remaniements chromosomiques de structure
    • 3.1Pertes et gains de matériel lock — section verrouillée
    • 3.2Réorganisations sans variation apparente de quantité lock — section verrouillée
    • 3.3Autres architectures anormales lock — section verrouillée
  • 4Lecture de la notation cytogénétique lock — section verrouillée
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B3 · Réplication et intégrité

Instabilité génomique et remaniements chromosomiques

Définir l'instabilité génomique et ses sources endogènes et exogènes. Décrire les remaniements chromosomiques de structure et de nombre et la notation des anomalies observées sur un caryotype.

Biologie moléculaire et génome·schedule7 min de lecture·quiz17 QCM corrigés

Instabilité génomique

Définition

Instabilité génomique

Tendance anormalement élevée d'une cellule ou d'une lignée cellulaire à accumuler des modifications de la séquence, de la structure ou du nombre des chromosomes au cours des divisions.

Le génome subit continuellement des agressions. Sa stabilité dépend donc d'un équilibre entre trois processus :

  • la production de lésions de l'ADN ;
  • leur détection et leur réparation ;
  • la ségrégation correcte des chromosomes pendant la division cellulaire.

Une lésion non réparée, réparée de façon erronée ou rencontrée par la machinerie de réplication peut devenir une modification permanente. À grande échelle, elle peut provoquer un remaniement chromosomique, c'est-à-dire une modification de la structure d'un ou de plusieurs chromosomes. Une erreur de ségrégation modifie plutôt leur nombre.

Les mécanismes moléculaires précis de réparation de l'ADN, notamment BER, NER, MMR et la réparation des cassures double brin, sont étudiés dans la fiche consacrée aux systèmes de réparation.

Sources endogènes

Définition

Source endogène d'instabilité

Facteur produit par le fonctionnement normal ou pathologique de la cellule et susceptible d'endommager l'ADN ou de perturber la transmission des chromosomes.

Les principales sources endogènes sont :

  • les erreurs de réplication, lorsque la polymérase incorpore un nucléotide incorrect ou progresse difficilement ;
  • le stress réplicatif, ralentissement ou arrêt des fourches de réplication pouvant entraîner leur effondrement et des cassures ;
  • les espèces réactives de l'oxygène, produites notamment par le métabolisme oxydatif, qui altèrent les bases et le squelette de l'ADN ;
  • les réactions chimiques spontanées, telles que l'hydrolyse ou la modification de certaines bases ;
  • les erreurs de recombinaison entre séquences répétées semblables mais situées à des positions différentes ;
  • le dysfonctionnement des télomères, qui expose les extrémités chromosomiques à des fusions ;
  • les défauts du fuseau mitotique ou des points de contrôle, qui perturbent la répartition des chromosomes.

La présence de nombreuses séquences répétées dans le génome favorise certains remaniements : un mauvais alignement peut conduire à un échange entre régions non alléliques, produisant une perte, un gain ou une réorganisation de matériel génétique.

Sources exogènes

Définition

Source exogène d'instabilité

Agent provenant de l'environnement cellulaire et capable d'endommager directement ou indirectement le génome.

Les sources exogènes comprennent :

  • les rayonnements ultraviolets, responsables de liaisons anormales entre bases voisines ;
  • les rayonnements ionisants, capables de produire des cassures simple ou double brin ;
  • les substances chimiques génotoxiques, qui modifient les bases, s'intercalent dans l'ADN ou créent des pontages ;
  • certains agents biologiques, susceptibles d'intégrer du matériel génétique ou de perturber les contrôles cellulaires.

La conséquence dépend de la nature de l'agent, de la dose reçue, de la durée d'exposition, de la phase du cycle cellulaire et de l'efficacité des systèmes de surveillance.

À retenir

Origine de l'instabilité

L'instabilité génomique ne correspond pas à une lésion isolée : elle désigne une augmentation durable de la fréquence des anomalies génétiques, liée à un excès de dommages ou à une défaillance de leur réparation, de la réplication ou de la ségrégation chromosomique.

Anomalies chromosomiques de nombre

Définition

Anomalie chromosomique de nombre

Modification du nombre total de chromosomes, touchant soit un ou plusieurs chromosomes particuliers, soit des jeux chromosomiques entiers.

Aneuploïdies

Définition

Aneuploïdie

Gain ou perte d'un ou de plusieurs chromosomes sans modification proportionnelle de tous les jeux chromosomiques.

La monosomie correspond à la perte d'un chromosome d'une paire. La trisomie correspond à la présence d'une copie supplémentaire d'un chromosome. Plus généralement, une nullisomie traduit l'absence des deux homologues, tandis qu’une tétrasomie correspond à quatre copies d'un même chromosome.

Ces anomalies proviennent principalement de deux mécanismes :

  1. La non-disjonction est l'absence de séparation correcte des chromosomes homologues ou des chromatides sœurs.
  2. Le retard anaphasique survient lorsqu'un chromosome ou une chromatide ne rejoint pas à temps l'un des pôles et n'est pas incorporé dans le noyau correspondant.

Polyploïdies

Définition

Polyploïdie

Présence de plus de deux jeux chromosomiques complets dans une cellule.

Elle peut résulter d'une absence de cytodiérèse, d'une duplication du génome non suivie d'une division ou de la réunion de cellules présentant un contenu chromosomique anormal.

Comparaison

Aneuploïdie et polyploïdie

CritèreAneuploïdiePolyploïdie
Élément modifiéun ou plusieurs chromosomesjeux chromosomiques complets
Origine principaleerreur de ségrégation individuelleduplication globale ou défaut de division
Équilibre relatif du génomefortement déséquilibrédosage augmenté pour l'ensemble du génome

Mosaïcisme

Définition

Mosaïcisme chromosomique

Coexistence, chez un même individu, d'au moins deux lignées cellulaires possédant des caryotypes différents et issues d'un même zygote.

Le mosaïcisme résulte d'un événement postzygotique. Ses conséquences dépendent du moment où l'anomalie apparaît, des tissus concernés et de la proportion de cellules porteuses.

Remaniements chromosomiques de structure

Une cassure chromosomique rompt la continuité de l'ADN. Si plusieurs cassures sont réunies de manière incorrecte, les fragments peuvent être perdus, inversés ou déplacés.

Pertes et gains de matériel

Définition

Délétion

Perte d'un segment chromosomique terminal ou interstitiel, entraînant une diminution du nombre de copies des gènes contenus dans ce segment.

Définition

Duplication

Présence d'une copie supplémentaire d'un segment chromosomique, produisant un gain local de matériel génétique.

Les délétions et duplications sont des remaniements déséquilibrés, car la quantité d'ADN est modifiée. Leur effet dépend notamment de la taille du segment, des gènes touchés et de la rupture éventuelle d'un gène ou de ses régions régulatrices.

Réorganisations sans variation apparente de quantité

Définition

Inversion

Réintégration d'un segment chromosomique dans l'orientation opposée après deux cassures.

Une inversion est paracentrique si elle ne comprend pas le centromère et péricentrique si elle l'inclut.

Définition

Translocation

Déplacement d'un segment chromosomique vers une autre position, souvent sur un chromosome non homologue.

Une translocation réciproque résulte d'un échange entre deux chromosomes. Une translocation robertsonienne correspond à la fusion des bras longs de deux chromosomes acrocentriques, dont le centromère est proche d'une extrémité.

Une inversion ou une translocation peut être équilibrée si aucune quantité importante de matériel n'est perdue ou gagnée. Elle peut néanmoins interrompre un gène, modifier son environnement régulateur ou produire des gamètes déséquilibrés lors de la méiose.

Attention

Équilibré ne signifie pas sans conséquence

Un remaniement équilibré conserve globalement la quantité d'ADN, mais il ne garantit pas un fonctionnement normal : les points de cassure peuvent altérer un gène et la ségrégation méiotique peut produire des déséquilibres chez la descendance.

Autres architectures anormales

  • Un chromosome en anneau apparaît après fusion de deux extrémités chromosomiques, souvent accompagnée d'une perte terminale.
  • Un isochromosome possède deux bras identiques, issus de la duplication d'un bras et de la perte de l'autre.
  • Un chromosome dicentrique contient deux centromères et présente une instabilité lors de la division.
  • Une insertion correspond à l'intégration d'un segment dans une autre région chromosomique.

Lecture de la notation cytogénétique

Le caryotype est la représentation ordonnée des chromosomes d'une cellule, classés selon leur taille, la position de leur centromère et leur profil de bandes. La notation cytogénétique suit l'ordre général suivant :

  1. nombre total de chromosomes ;
  2. constitution des chromosomes sexuels ;
  3. anomalie numérique ou structurale ;
  4. chromosomes concernés ;
  5. points de cassure.

Le bras court est désigné par p et le bras long par q. Chaque bras est divisé en régions et bandes numérotées à partir du centromère vers le télomère. Une bande écrite après le symbole du bras localise donc un point de cassure.

Comparaison

Principaux symboles cytogénétiques

SymboleSignificationStructure de la notation
+++ ou −-−gain ou perte d'un chromosomesymbole suivi du chromosome concerné
del⁡\operatorname{del}del ou dup⁡\operatorname{dup}dupdélétion ou duplicationchromosome puis bande ou intervalle
inv⁡\operatorname{inv}invinversionchromosome puis deux points de cassure
t⁡\operatorname{t}ttranslocationchromosomes séparés par un point-virgule puis cassures correspondantes
r⁡\operatorname{r}r ou i⁡\operatorname{i}ianneau ou isochromosomechromosome puis précision structurale

Pour une anomalie en mosaïque, les différentes lignées sont séparées par une barre oblique et le préfixe mos⁡\operatorname{mos}mos signale leur coexistence. Le nombre de cellules observées pour chaque lignée peut être indiqué entre crochets.

Exemple

Lire une notation de mosaïcisme

La formule observée est mos⁡45,X[12]/46,XX[18]\operatorname{mos} 45,X[12]/46,XX[18]mos45,X[12]/46,XX[18].

  • Le préfixe mos⁡\operatorname{mos}mos indique un mosaïcisme.
  • La première lignée, 45,X[12]45,X[12]45,X[12], comporte 454545 chromosomes et un seul chromosome X dans 121212 cellules.
  • La seconde lignée, 46,XX[18]46,XX[18]46,XX[18], comporte 464646 chromosomes et deux chromosomes X dans 181818 cellules.
  • Le nombre total de cellules analysées est 12+18=3012 + 18 = 3012+18=30 cellules.
  • La proportion de la première lignée est 1230×100=40%\frac{12}{30} \times 100 = 40\%3012​×100=40% ; celle de la seconde lignée est 1830×100=60%\frac{18}{30} \times 100 = 60\%3018​×100=60%.

Cette notation décrit donc deux lignées cellulaires issues d'un même zygote : 40%40\%40% des cellules analysées présentent une monosomie X et 60%60\%60% ont un caryotype 46,XX46,XX46,XX.

Méthode

Décoder une formule de caryotype

  1. Lire le nombre total de chromosomes pour rechercher une anomalie numérique globale
  2. Identifier la constitution des chromosomes sexuels
  3. Repérer le symbole indiquant un gain, une perte ou un remaniement structural
  4. Identifier le ou les chromosomes concernés
  5. Localiser les points de cassure grâce aux bras p et q, puis aux régions et bandes
  6. Déterminer si plusieurs lignées cellulaires sont mentionnées
  7. Conclure au caractère équilibré ou déséquilibré lorsque les informations disponibles le permettent
À retenir

Deux niveaux de description

Une anomalie numérique modifie le nombre de chromosomes ou de jeux chromosomiques. Une anomalie structurale modifie leur organisation et peut être équilibrée ou déséquilibrée.

Points clés
  • L'instabilité génomique correspond à une fréquence anormalement élevée de modifications génétiques au fil des divisions
  • Ses sources peuvent être endogènes, comme le stress réplicatif, ou exogènes, comme les rayonnements et agents génotoxiques
  • Les aneuploïdies touchent des chromosomes particuliers, tandis que les polyploïdies touchent des jeux chromosomiques complets
  • Les délétions et duplications modifient la quantité d'ADN ; les inversions et translocations peuvent rester quantitativement équilibrées
  • La notation d'un caryotype indique successivement le nombre chromosomique, les chromosomes sexuels, le type d'anomalie et sa localisation
  • Les bandes chromosomiques sont repérées du centromère vers le télomère sur les bras p et q

Fiches connexes

À réviser dans la foulée, sur Réplication et intégrité.

  • Fiche 01Réplication de l'ADN chez les eucaryotesRéplication et intégrité
  • Fiche 02Télomères, télomérase et limite réplicativeRéplication et intégrité
  • Fiche 03Mutations et agents mutagènesRéplication et intégrité
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