B8 · Système rénal
Rôle du rein dans l'équilibre acido-basique
Décrire la réabsorption des bicarbonates filtrés et leur régénération par le tubule. Présenter l'excrétion d'acidité titrable et d'ammonium et la complémentarité des compensations rénale et respiratoire.
Physiologie8 min de lecture15 QCM corrigés
Deux voies complémentaires de régulation du pH
Le pH du milieu intérieur dépend du rapport entre la concentration plasmatique en bicarbonate et la pression partielle artérielle en dioxyde de carbone . Le poumon règle rapidement l’élimination du , tandis que le rein contrôle la quantité de bicarbonate et l’excrétion des acides non volatils.
Le rein remplit trois fonctions distinctes :
- il réabsorbe la quasi-totalité du bicarbonate filtré afin d’éviter sa perte urinaire ;
- il produit du bicarbonate nouveau, qui remplace celui consommé lors du tamponnement des acides fixes ;
- il excrète la charge acide principalement sous forme d’acidité titrable et d’ammonium.
La filtration glomérulaire et les mécanismes généraux de transport tubulaire sont étudiés dans les fiches précédentes du sous-bloc. Ici, la charge filtrée de bicarbonate correspond au produit du débit de filtration glomérulaire par sa concentration plasmatique.
Réabsorption du bicarbonate filtré
Principe chimique
Le bicarbonate filtré ne traverse pas directement la membrane apicale de la majorité des cellules tubulaires. Sa réabsorption nécessite donc sa transformation transitoire en , molécule diffusible.
L’anhydrase carbonique est une enzyme qui accélère fortement l’interconversion entre et acide carbonique. Elle est présente à la surface luminale et dans le cytoplasme de nombreuses cellules tubulaires.
Mécanisme dans le tubule proximal
La majeure partie du bicarbonate filtré est récupérée dans le tubule proximal selon une succession d’étapes couplées.
Le proton est donc recyclé : il permet la récupération du bicarbonate filtré mais n’est pas éliminé à cette étape. Le transport basolatéral du bicarbonate est notamment associé à celui du sodium.
Une fraction supplémentaire du bicarbonate est réabsorbée dans la branche ascendante large de l’anse de Henlé et dans les segments distaux. Dans le tube collecteur, les cellules intercalaires de type A sécrètent des protons grâce à une pompe à protons et à une pompe échangeant contre . Le bicarbonate intracellulaire rejoint le sang par un échangeur basolatéral chlorure-bicarbonate.
Excrétion rénale de la charge acide
La concentration urinaire en protons libres ne peut pas augmenter indéfiniment. Le gradient de pH finit par s’opposer à la sécrétion tubulaire, et le pH urinaire minimal est voisin de . La quantité de protons libres ainsi éliminée reste très faible.
Pour poursuivre l’excrétion acide, les protons sont fixés par des tampons urinaires. Deux voies dominent : l’acidité titrable et l’ammonium.
Acidité titrable
Le phosphate filtré existe notamment sous les formes et . Dans la lumière tubulaire, la forme basique capte un proton :
Le phosphate protoné est ensuite excrété. Simultanément, le bicarbonate produit dans la cellule tubulaire est transféré vers le plasma : l’excrétion d’un proton sous forme d’acidité titrable correspond donc à l’apparition d’un bicarbonate nouveau dans le milieu intérieur.
Cette voie dépend de la quantité de tampons filtrés. Sa capacité d’adaptation est ainsi limitée par la disponibilité urinaire du phosphate et des autres bases titrables.
Excrétion d’ammonium
Dans la cellule proximale, le métabolisme d’une molécule de glutamine produit globalement deux ions ammonium et deux ions bicarbonate. Les bicarbonates sont transférés vers le sang. Les ions ammonium sont sécrétés dans la lumière, notamment en se substituant aux protons sur l’échangeur sodium-proton.
Une partie de l’ammonium est ensuite réabsorbée dans la branche ascendante large de l’anse de Henlé. Ce recyclage favorise son accumulation dans l’interstitium médullaire. L’ammoniac diffuse vers le tube collecteur, où il capte un proton :
L’ammonium chargé traverse difficilement la membrane apicale : il est donc piégé dans la lumière puis éliminé dans l’urine. Ce piégeage permet d’excréter des protons sans imposer une concentration excessive de protons libres.
Contrairement à l’acidité titrable, l’ammoniogenèse peut être fortement augmentée lors d’une charge acide prolongée. Elle constitue donc la principale réponse rénale adaptable.
Excrétion nette d’acide
L’excrétion urinaire de bicarbonate représente une perte de base et doit donc être soustraite des formes acides éliminées.
En situation de charge acide, le rein augmente la sécrétion de protons, la réabsorption du bicarbonate et surtout l’ammoniogenèse. À l’inverse, lorsque le bicarbonate est en excès, sa réabsorption diminue et les cellules intercalaires de type B peuvent le sécréter dans la lumière par un échangeur apical chlorure-bicarbonate.
La sécrétion distale de protons est également favorisée par l’aldostérone. La régulation générale de cette hormone et du système rénine-angiotensine-aldostérone relève de la fiche précédente.
Complémentarité du rein et du poumon
Le poumon module rapidement la ventilation et donc , en quelques minutes. Le rein agit plus lentement, sur plusieurs heures à plusieurs jours, car son adaptation nécessite une modification des transports tubulaires et de l’ammoniogenèse.
Face à une perturbation métabolique, la ventilation modifie rapidement l’élimination du . Face à une perturbation respiratoire persistante, le rein ajuste la concentration plasmatique en bicarbonate et l’excrétion nette d’acide. Les mécanismes détaillés des acidoses, des alcaloses et de leurs compensations sont traités dans le sous-bloc consacré à l’équilibre acido-basique.
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