B8 · Système rénal

Réabsorption et sécrétion tubulaires

Décrire les mécanismes de transport le long du tubule et la notion de transport maximal. Suivre le devenir du sodium, du glucose, des bicarbonates et de l'eau segment par segment.

Physiologie7 min de lecture17 QCM corrigés

Principes des échanges tubulaires

Après la filtration glomérulaire, le filtrat traverse successivement le tubule proximal, l’anse de Henlé, le tubule distal puis le canal collecteur. Sa composition est continuellement modifiée par des échanges entre la lumière tubulaire et le sang des capillaires péritubulaires.

Une substance excrétée dans l’urine peut donc provenir de la filtration glomérulaire et de la sécrétion tubulaire. Inversement, sa réabsorption diminue la quantité finalement excrétée. La détermination du débit de filtration glomérulaire relève de la fiche précédente.

Mécanismes de transport

Voies transcellulaire et paracellulaire

La voie transcellulaire traverse successivement la membrane apicale, le cytoplasme puis la membrane basolatérale de la cellule épithéliale. La membrane apicale est tournée vers la lumière tubulaire, tandis que la membrane basolatérale est tournée vers l’interstitium et le sang.

La voie paracellulaire passe entre les cellules, à travers les jonctions intercellulaires. Son importance dépend de la perméabilité de l’épithélium et des gradients électrochimiques et osmotiques.

Comparaison

Deux voies de transport tubulaire

Critère	Voie transcellulaire	Voie paracellulaire
Trajet	à travers la cellule	entre les cellules
Structures déterminantes	transporteurs et canaux membranaires	jonctions intercellulaires
Sélectivité	généralement élevée	variable selon le segment
Énergie	directe ou indirecte possible	transport passif

Les deux voies peuvent fonctionner simultanément dans un même segment tubulaire.

Force motrice du transport du sodium

La pompe $\ce{Na+/K+}$ -ATPase est située sur la membrane basolatérale de presque toutes les cellules tubulaires. Elle expulse trois ions $\ce{Na+}$ de la cellule et y fait entrer deux ions $\ce{K+}$ en hydrolysant une molécule d’ATP. Elle maintient ainsi une faible concentration intracellulaire en sodium.

Ce gradient permet l’entrée apicale du sodium :

par des canaux ioniques ;
par des cotransporteurs, qui déplacent le sodium et un autre soluté dans le même sens ;
par des échangeurs, qui déplacent deux substances en sens opposés.

Le transport du sodium est donc directement actif au pôle basolatéral et le plus souvent secondairement actif au pôle apical. La réabsorption de nombreux solutés dépend indirectement de ce mécanisme.

Réabsorption de l’eau

L’eau se déplace passivement par osmose, depuis le compartiment de plus faible osmolarité vers celui de plus forte osmolarité. Elle traverse les cellules par des aquaporines ou emprunte la voie paracellulaire. Sa réabsorption dépend donc de la création préalable d’un gradient osmotique par le transport des solutés.

Transport maximal et saturation

À faible charge tubulaire, l’augmentation de la quantité de substrat disponible augmente son transport. Lorsque tous les transporteurs fonctionnent à leur vitesse maximale, une augmentation supplémentaire de la charge n’accroît plus la réabsorption ou la sécrétion.

Le glucose illustre une réabsorption à transport maximal. Tant que sa charge filtrée reste inférieure à la capacité globale des cotransporteurs, il est presque totalement réabsorbé. Au-delà du seuil rénal, du glucose apparaît dans l’urine : c’est la glycosurie.

Exemple

Relier la glycémie au seuil rénal du glucose

Pour un débit de filtration glomérulaire de $\pu{125 mL/min}$ et une glycémie de $\pu{1 g/L}$ :

$\pu{1 g/L} = \pu{1 mg/mL}$ ;
charge filtrée de glucose : $\pu{125 mL/min} \times \pu{1 mg/mL} = \pu{125 mg/min}$ .

Si le transport maximal de réabsorption du glucose est de $\pu{375 mg/min}$ , la charge filtrée de $\pu{125 mg/min}$ lui est inférieure. Le glucose filtré est donc presque entièrement réabsorbé et il n’y a pas de glycosurie.

Le seuil correspondant à ce transport maximal est obtenu pour une glycémie de $\pu{3 g/L}$ : $\pu{125 mL/min} \times \pu{3 mg/mL} = \pu{375 mg/min}$ . Au-delà de cette valeur, les transporteurs ne peuvent plus réabsorber tout le glucose filtré et du glucose est excrété dans l’urine.

La transition n’est pas parfaitement brutale, car les néphrons n’ont pas tous exactement la même capacité de transport et les transporteurs se saturent progressivement. Cette zone arrondie de la courbe précédant l’atteinte du transport maximal est appelée évasement.

Devenir segmentaire des substances

Tubule proximal

Le tubule proximal assure une réabsorption massive, peu régulée et globalement iso-osmotique.

Environ deux tiers du sodium filtré y sont réabsorbés. Son entrée apicale utilise notamment l’échangeur $\ce{Na+/H+}$ et plusieurs cotransporteurs associés aux nutriments. La pompe $\ce{Na+/K+}$ -ATPase assure ensuite sa sortie basolatérale.

Le glucose filtré est normalement presque entièrement récupéré dans ce segment. Les cotransporteurs sodium-glucose SGLT2 puis SGLT1 utilisent le gradient du sodium pour faire entrer le glucose dans la cellule. Celui-ci quitte ensuite la cellule par des transporteurs de diffusion facilitée de la famille GLUT.

Environ 80 à 90 pour cent des bicarbonates filtrés sont réabsorbés. Le bicarbonate $\ce{HCO3-}$ ne franchit pas directement la membrane apicale de façon importante :

l’échangeur $\ce{Na+/H+}$ sécrète un proton $\ce{H+}$ dans la lumière ;
ce proton réagit avec le bicarbonate filtré pour former de l’acide carbonique ;
l’anhydrase carbonique transforme l’acide carbonique en dioxyde de carbone et en eau ;
le dioxyde de carbone diffuse dans la cellule ;
du bicarbonate y est reformé puis transféré au pôle basolatéral.

L’eau suit passivement les solutés. Environ deux tiers de l’eau filtrée sont ainsi réabsorbés sans modification majeure de l’osmolarité du liquide tubulaire.

Anse de Henlé

La branche descendante fine est très perméable à l’eau mais beaucoup moins au sodium. L’eau quitte donc le tubule en réponse au gradient osmotique médullaire.

La branche ascendante est au contraire pratiquement imperméable à l’eau. Dans sa partie large, le cotransporteur NKCC2 fait entrer $\ce{Na+}$ , $\ce{K+}$ et deux ions $\ce{Cl-}$ . Le canal ROMK recycle une partie du potassium vers la lumière, tandis que la pompe $\ce{Na+/K+}$ -ATPase transfère le sodium vers l’interstitium. Environ 20 à 25 pour cent du sodium filtré sont réabsorbés dans l’ensemble de la branche ascendante.

Puisque le sel est réabsorbé sans eau, le liquide tubulaire devient plus dilué. La construction et l’utilisation du gradient médullaire sont développées dans la fiche consacrée à la concentration et à la dilution des urines.

Tubule distal

La première partie du tubule distal réabsorbe environ 5 pour cent du sodium filtré grâce au cotransporteur sodium-chlore NCC. Elle est peu perméable à l’eau et poursuit donc la dilution du liquide tubulaire.

Le glucose a déjà été presque totalement réabsorbé en amont. Le bicarbonate résiduel peut encore être récupéré, mais les segments distaux jouent surtout un rôle d’ajustement de l’équilibre acido-basique.

Canal collecteur

Le canal collecteur assure les réglages finaux plutôt qu’une réabsorption massive.

Les cellules principales réabsorbent le sodium par le canal épithélial ENaC, puis l’évacuent par la pompe $\ce{Na+/K+}$ -ATPase. Elles participent également à la sécrétion du potassium.

Les cellules intercalaires règlent les échanges acido-basiques. Les cellules intercalaires de type A sécrètent des protons et réabsorbent du bicarbonate. Celles de type B peuvent, à l’inverse, sécréter du bicarbonate.

La perméabilité à l’eau du canal collecteur est variable. Elle dépend principalement de l’insertion d’aquaporines sous l’action de l’hormone antidiurétique. Le mécanisme hormonal détaillé relève de la fiche sur la régulation hydro-électrolytique.

Sécrétion tubulaire

La sécrétion élimine des substances insuffisamment filtrées ou produites par les cellules tubulaires. Elle concerne notamment les protons, le potassium et divers ions organiques. Elle participe ainsi à l’élimination de composés endogènes ou exogènes et à l’ajustement de la composition du milieu intérieur.

Comme la réabsorption, une sécrétion assurée par des transporteurs peut être saturable. Lorsque la concentration du substrat devient élevée, le débit de sécrétion atteint alors un transport maximal.

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