B5 · Tissu nerveux
Synapse et transmission du signal nerveux
Décrire l'ultrastructure d'une synapse chimique et le devenir des vésicules de neurotransmetteur. Comparer synapse chimique et synapse électrique et situer les principaux sites de contact sur le neurone.
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Organisation générale d’une synapse
La cellule qui transmet l’information est dite présynaptique ; celle qui la reçoit est dite postsynaptique. La cellule cible peut être un autre neurone, une cellule musculaire ou une cellule glandulaire. La structure générale du neurone est étudiée dans la fiche précédente du sous-bloc ; ici, seules les régions participant au contact synaptique sont considérées.
Une synapse n’est pas seulement un rapprochement entre deux membranes. Elle correspond à une différenciation locale et polarisée des deux cellules :
- le compartiment présynaptique contient l’appareil de libération du messager ;
- l’espace intercellulaire assure le passage du messager ou du courant ionique ;
- le compartiment postsynaptique contient les structures qui reçoivent le signal.
L’ensemble des prolongements neuronaux, des synapses et des prolongements gliaux entre les corps cellulaires forme le neuropile, particulièrement abondant dans la substance grise du système nerveux central.
Ultrastructure de la synapse chimique
La microscopie électronique permet d’identifier trois éléments successifs.
Élément présynaptique
L’élément présynaptique est le plus souvent une terminaison axonale renflée appelée bouton synaptique. Il contient :
- de nombreuses vésicules synaptiques, limitées par une membrane et chargées en neurotransmetteur ;
- des mitochondries, qui fournissent l’énergie nécessaire au fonctionnement et au recyclage membranaire ;
- des éléments du cytosquelette, qui organisent le déplacement des vésicules ;
- une ou plusieurs zones actives, spécialisations de la membrane où se produit l’exocytose.
Les vésicules claires de petit diamètre contiennent habituellement des neurotransmetteurs classiques. Les vésicules à cœur dense sont plus volumineuses et contiennent notamment des neuropeptides. Ces dernières sont formées dans le corps cellulaire puis transportées jusqu’à la terminaison axonale, tandis que de nombreuses petites vésicules sont recyclées localement.
Fente synaptique
La fente contient des molécules d’adhérence qui maintiennent l’alignement des deux partenaires. Elle peut aussi contenir des enzymes participant à l’inactivation de certains neurotransmetteurs. Sa largeur empêche toute continuité directe entre les cytoplasmes : le signal doit donc franchir cet espace sous forme chimique.
Élément postsynaptique
La membrane postsynaptique porte des récepteurs du neurotransmetteur et des protéines qui les stabilisent. Sous cette membrane se trouve une accumulation de matériel dense aux électrons, appelée densité postsynaptique.
L’alignement entre zone active et densité postsynaptique réduit la distance entre le lieu de libération et les récepteurs. Cette organisation augmente la rapidité et la précision de la transmission.
Cycle des vésicules synaptiques
Les vésicules ne sont pas toutes dans le même état. Certaines forment une réserve, d’autres sont mobilisées vers la zone active, et une fraction est immédiatement disponible pour la fusion.
L’arrivée d’un signal électrique dans la terminaison ouvre des canaux calciques dépendants du voltage. L’entrée de calcium déclenche la fusion de la membrane vésiculaire avec la membrane plasmique. Le contenu vésiculaire est alors libéré par exocytose.
La fusion repose sur un rapprochement très étroit des deux membranes par des protéines complémentaires. Une fois la fusion réalisée, la membrane de la vésicule devient temporairement une partie de la membrane présynaptique.
La récupération peut se produire près de la zone active. La membrane internalisée peut former directement une nouvelle vésicule ou transiter par un compartiment endosomal avant d’être reconditionnée. Ce recyclage évite l’augmentation continue de la surface du bouton et maintient une réserve de vésicules malgré les libérations répétées.
Le neurotransmetteur libéré ne retourne pas nécessairement dans la même vésicule. Il est éliminé de la fente par diffusion, dégradation enzymatique ou recapture par des transporteurs membranaires. Les mécanismes physiologiques détaillés de la transmission et de l’intégration nerveuses relèvent des fiches de physiologie.
Aspects ultrastructuraux des synapses chimiques
Deux organisations classiques sont distinguées en microscopie électronique.
Cette correspondance entre aspect et fonction est fréquente, mais elle ne constitue pas une règle absolue. La nature de l’effet dépend surtout du neurotransmetteur, du récepteur postsynaptique et des ions dont celui-ci modifie le passage.
Principaux sites de contact sur le neurone
Le nom d’une synapse indique d’abord l’élément présynaptique, puis l’élément postsynaptique.
- Une synapse axo-dendritique relie un axone à une dendrite, parfois au niveau d’une épine dendritique.
- Une synapse axo-somatique relie un axone au corps cellulaire.
- Une synapse axo-axonique relie un axone à un autre axone, souvent près de sa terminaison ou de son segment initial.
- Une synapse dendro-dendritique met en contact deux dendrites.
Un bouton peut terminer un axone ou former un renflement le long de son trajet. Dans ce dernier cas, on parle de bouton en passant. La localisation du contact influence son poids dans l’intégration neuronale : une synapse proche du corps cellulaire ou du segment initial agit plus directement sur la région où débute le signal axonal, tandis qu’une synapse axo-axonique peut modifier la libération présynaptique.
Synapse électrique
Ces canaux sont regroupés dans des jonctions communicantes. Chaque canal résulte de l’alignement de deux connexons, eux-mêmes constitués de connexines. La fente intercellulaire est beaucoup plus étroite que dans une synapse chimique et il n’existe ni vésicules synaptiques ni zone active.
Certaines synapses électriques sont rectifiantes et transmettent donc mieux le courant dans un sens que dans l’autre. Elles restent néanmoins dépourvues de l’intermédiaire chimique caractéristique des synapses chimiques.
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