B4 · Membrane plasmique
Endocytose, phagocytose et exocytose
Décrire les mécanismes d'internalisation en vésicules : endocytose en phase fluide, médiée par récepteur, phagocytose. Présenter l'exocytose constitutive et régulée et le recyclage membranaire associé.
Biologie cellulaire7 min de lecture17 QCM corrigés
Principes du transport vésiculaire
Les macromolécules, les particules et certains volumes de liquide ne traversent pas directement la bicouche lipidique. Leur déplacement repose sur une déformation de la membrane, suivie de la formation ou de la fusion d’une vésicule.
La formation, le déplacement et la fusion des vésicules nécessitent de l’énergie, le cytosquelette et des protéines spécialisées. Ce transport déplace simultanément :
- le contenu soluble enfermé dans la lumière de la vésicule ;
- les lipides et protéines membranaires constituant sa membrane.
La composition et l’organisation de la membrane plasmique sont étudiées dans les fiches précédentes du sous-bloc ; elles expliquent sa capacité à se courber tout en conservant son intégrité.
Endocytose
L’endocytose associe quatre opérations générales :
- sélection éventuelle du matériel à internaliser ;
- courbure de la membrane plasmique ;
- étranglement puis scission du col de l’invagination ;
- tri intracellulaire du contenu et de la membrane internalisés.
Endocytose en phase fluide
Elle correspond à une forme de pinocytose, c’est-à-dire d’absorption cellulaire de liquide. La quantité d’un soluté internalisé dépend principalement de sa concentration extracellulaire et du volume de liquide capté. Ce mécanisme permet donc un échantillonnage continu du milieu extracellulaire, mais il ne concentre pas spécifiquement une molécule donnée.
La membrane s’invagine, enferme une petite quantité de phase extracellulaire, puis se détache. Les vésicules formées rejoignent des compartiments de tri intracellulaire.
Endocytose médiée par récepteur
Le ligand est la molécule reconnue par le récepteur. La spécificité de leur interaction permet de capter efficacement un ligand même lorsqu’il est peu concentré dans le milieu extracellulaire.
Une voie majeure repose sur des puits recouverts de clathrine, protéine formant un assemblage sur la face cytosolique de la membrane. Des protéines adaptatrices relient les récepteurs à ce manteau. La polymérisation du manteau favorise la courbure membranaire, tandis que la dynamine, protéine liant le GTP, participe à la scission du col de la vésicule.
L’endocytose médiée par récepteur est sélective et saturable : lorsque tous les récepteurs disponibles sont occupés ou engagés dans des vésicules, l’augmentation de la concentration du ligand n’accroît plus proportionnellement son internalisation.
Le détail des manteaux, des protéines d’adressage et du trafic vésiculaire est traité dans le sous-bloc consacré au système endomembranaire.
Tri endosomal et recyclage
Après internalisation, les vésicules rejoignent généralement un endosome précoce. Son milieu luminal devient progressivement acide, ce qui peut dissocier un ligand de son récepteur. Les constituants sont alors répartis entre plusieurs voies :
- recyclage vers la membrane plasmique ;
- transfert vers des compartiments où le contenu sera dégradé ;
- transport vers un autre domaine membranaire.
Le recyclage évite que l’endocytose continue ne réduise progressivement la surface de la cellule. Il permet aussi de réutiliser certains récepteurs et de moduler leur nombre à la membrane plasmique. Un récepteur recyclé peut participer à de nouveaux cycles de capture, tandis qu’un récepteur dirigé vers la dégradation est retiré durablement de la surface.
Phagocytose
La phagocytose est une endocytose spécialisée. Contrairement à la pinocytose, elle ne repose pas sur une petite invagination préexistante : la cellule étend sa membrane autour de la particule.
Des récepteurs membranaires reconnaissent directement la surface de la particule ou des molécules qui la recouvrent. Leur activation déclenche une réorganisation locale des microfilaments d’actine. Des prolongements, appelés pseudopodes, entourent progressivement la particule puis fusionnent entre eux.
Le phagosome subit ensuite une maturation et fusionne avec des compartiments de dégradation. Le fonctionnement détaillé des lysosomes et de leurs enzymes appartient au sous-bloc consacré au système endomembranaire.
Exocytose
L’exocytose assure à la fois une sécrétion et un apport membranaire. Les protéines solubles présentes dans la lumière vésiculaire sont libérées à l’extérieur, tandis que les protéines transmembranaires de la vésicule deviennent des protéines de la membrane plasmique.
La fusion exige une reconnaissance correcte entre la vésicule et sa membrane cible. Des protéines de la famille Rab participent à l’identification et à l’amarrage de la vésicule. Des protéines SNARE portées par les deux membranes s’associent, les rapprochent et permettent leur fusion. La spécificité de ces interactions limite les fusions avec un compartiment inapproprié.
Exocytose constitutive
Elle assure le renouvellement continu de la membrane plasmique, l’acheminement de protéines et de lipides membranaires, ainsi que la sécrétion continue de molécules produites par la cellule. Elle existe dans l’ensemble des cellules.
Exocytose régulée
Les vésicules sont préparées et placées à proximité de la membrane, mais restent en attente. Le signal intracellulaire déclenche leur fusion, fréquemment par une élévation transitoire de la concentration cytosolique en ions calcium. Cette organisation permet une libération rapide, synchronisée et proportionnée à la stimulation.
Équilibre dynamique de la membrane plasmique
L’endocytose retire de la surface cellulaire une portion de membrane, tandis que l’exocytose en ajoute. Ces flux sont couplés afin de maintenir globalement la surface, la composition et l’identité fonctionnelle de la membrane plasmique.
Cet équilibre n’impose pas que les deux flux soient identiques à chaque instant. Une cellule peut transitoirement augmenter l’exocytose ou l’endocytose, puis rétablir sa surface par un flux compensateur. Le tri endosomal et le recyclage déterminent quels constituants reviennent à la membrane et lesquels sont éliminés.
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