B4 · Membrane plasmique
Composition et organisation de la membrane plasmique
Décrire la bicouche lipidique, l'asymétrie de composition des deux feuillets et le modèle de la mosaïque fluide. Analyser les facteurs qui gouvernent la fluidité membranaire, dont la longueur des chaînes, l'insaturation et le cholestérol.
Biologie cellulaire6 min de lecture15 QCM corrigés
Une frontière lipidique organisée
La membrane plasmique sépare le cytosol du milieu extracellulaire. Elle ne constitue pas une paroi rigide, mais une structure mince, déformable et dynamique. Sa base est une bicouche lipidique dans laquelle s’insèrent des protéines. Cette organisation permet à la fois de compartimenter la cellule, de conserver des compositions chimiques différentes de part et d’autre de la membrane et d’autoriser des échanges contrôlés.
Les principaux lipides membranaires sont les phospholipides, les glycolipides et le cholestérol. Les phospholipides possèdent une tête polaire hydrophile et généralement deux chaînes hydrocarbonées hydrophobes. Les glycolipides portent un ou plusieurs glucides orientés vers le milieu non cytosolique. Le cholestérol comprend un petit groupement polaire et une vaste région hydrophobe rigide.
Formation spontanée de la bicouche
Dans un milieu aqueux, les lipides amphiphiles s’organisent de manière à réduire l’exposition de leurs régions hydrophobes à l’eau. Les têtes polaires restent au contact des milieux aqueux tandis que les chaînes hydrophobes se regroupent entre elles.
La bicouche possède donc trois régions successives :
- une surface hydrophile tournée vers le milieu extracellulaire ;
- un cœur hydrophobe formé par les chaînes hydrocarbonées ;
- une surface hydrophile tournée vers le cytosol.
Cette structure se referme sur elle-même, car un bord libre exposerait les chaînes hydrophobes à l’eau. La membrane peut également se déformer et refermer spontanément de petites ruptures, tant que l’organisation générale de la bicouche est conservée.
Le cœur hydrophobe constitue une barrière aux ions et à de nombreuses molécules polaires. Les mécanismes précis de diffusion, de transport actif et de transport vésiculaire appartiennent aux fiches suivantes du sous-bloc.
Une bicouche asymétrique
Les deux feuillets ne possèdent pas la même composition lipidique. Cette asymétrie membranaire est une propriété structurale maintenue activement par la cellule.
Le feuillet non cytosolique, tourné vers le milieu extracellulaire dans la membrane plasmique, est enrichi en phosphatidylcholine, en sphingomyéline et en glycolipides. Le feuillet cytosolique est enrichi en phosphatidyléthanolamine, en phosphatidylsérine et en phosphatidylinositol.
La phosphatidylsérine porte une charge négative. Son enrichissement dans le feuillet cytosolique contribue donc à rendre la face interne de la membrane plus négative que la face externe. Cette différence influence les interactions entre les lipides et certaines protéines cytosoliques.
Les glucides associés aux lipides sont exclusivement exposés du côté non cytosolique. Dans la membrane plasmique, ils sont donc tournés vers le milieu extracellulaire. Leur organisation avec les glucides portés par les protéines relève de la fiche consacrée au glycocalyx.
Mouvements des lipides
Les lipides ne sont pas immobiles. Ils effectuent rapidement des rotations sur eux-mêmes et des déplacements latéraux dans leur propre feuillet. En revanche, le passage spontané d’un feuillet à l’autre est très lent, car la tête polaire devrait traverser le cœur hydrophobe.
Le transfert transversal est assuré par des protéines spécialisées. Les flippases déplacent sélectivement certains lipides vers le feuillet cytosolique, tandis que les floppases les déplacent vers le feuillet non cytosolique. Les scramblases redistribuent les lipides dans les deux directions et tendent ainsi à réduire l’asymétrie.
Le modèle de la mosaïque fluide
Le modèle de la mosaïque fluide décrit la membrane comme une bicouche lipidique dynamique dans laquelle des protéines sont insérées ou associées. Le terme mosaïque traduit la diversité des constituants ; le terme fluide indique qu’une partie de ces constituants peut se déplacer latéralement.
La membrane est donc un fluide bidimensionnel : les mouvements ont lieu principalement dans son plan. Elle reste néanmoins structurée. La mobilité peut être limitée par les interactions entre molécules, par l’association de protéines au cytosquelette ou par la formation de domaines membranaires.
Le modèle actuel ne suppose pas une distribution parfaitement homogène. Certaines régions peuvent concentrer temporairement des lipides et des protéines particuliers. Les radeaux lipidiques et les différentes catégories de protéines membranaires sont étudiés dans la fiche suivante.
Les déterminants de la fluidité membranaire
La fluidité dépend de l’intensité des interactions entre les chaînes hydrocarbonées. Plus ces chaînes s’empilent étroitement et établissent de nombreuses interactions, plus la membrane est ordonnée et moins elle est fluide.
Longueur des chaînes hydrocarbonées
Des chaînes longues possèdent davantage de surfaces de contact entre elles. Les interactions attractives sont alors plus nombreuses, ce qui stabilise leur association et diminue la fluidité.
À l’inverse, des chaînes plus courtes établissent moins d’interactions. Leur organisation est moins compacte et la fluidité augmente.
Degré d’insaturation
Une chaîne saturée ne possède pas de double liaison carbone-carbone. Elle est relativement rectiligne et peut s’accoler étroitement aux chaînes voisines.
Une chaîne insaturée contient au moins une double liaison. Une double liaison de configuration cis introduit un coude dans la chaîne, ce qui gêne l’empilement régulier des lipides. Les interactions entre chaînes diminuent alors et la fluidité augmente.
Température et transition de phase
Lorsque la température augmente, l’agitation thermique des lipides s’accroît. Leurs mouvements deviennent plus importants et la membrane est plus fluide. Lorsque la température diminue, les chaînes s’ordonnent davantage et la membrane devient moins fluide.
La température de transition de phase est la température autour de laquelle une bicouche passe d’un état relativement ordonné à un état plus fluide. Des chaînes longues et saturées élèvent cette température, tandis que des chaînes courtes ou insaturées l’abaissent.
Rôle régulateur du cholestérol
Le cholestérol s’intercale entre les phospholipides. Son groupement hydroxyle polaire se place près des têtes hydrophiles, tandis que ses cycles rigides et sa courte chaîne hydrophobe s’insèrent parmi les chaînes hydrocarbonées.
Son effet dépend de la température :
- lorsque l’agitation thermique est élevée, il limite les mouvements des chaînes et réduit l’excès de fluidité ;
- lorsque l’agitation thermique est faible, il empêche un empilement trop régulier et limite la rigidification.
Le cholestérol agit donc comme un tampon de fluidité. Il élargit la transition entre les états ordonné et fluide et évite des variations trop brutales des propriétés mécaniques de la membrane. Il réduit également sa perméabilité à certaines petites molécules hydrophiles en comblant les espaces entre les phospholipides.
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