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Sommaire

  • 1Principe du transport passif
  • 2Le gradient électrochimique
    • 2.1Solutés non chargés
    • 2.2Solutés chargés
  • 3Diffusion simple à travers la bicouche
  • 4Diffusion facilitée par des canaux lock — section verrouillée
  • 5Diffusion facilitée par des transporteurs lock — section verrouillée
  • 6Comparaison des trois modalités lock — section verrouillée
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  5. Transport passif : diffusion simple et diffusion facilitée

B4 · Membrane plasmique

Transport passif : diffusion simple et diffusion facilitée

Décrire le passage des solutés selon leur gradient électrochimique, sans dépense d'énergie. Comparer diffusion simple, canaux ioniques et transporteurs, et relier la cinétique de saturation à l'intervention d'une protéine.

Biologie cellulaire·schedule6 min de lecture·quiz15 QCM corrigés

Principe du transport passif

La membrane plasmique sépare deux milieux dont la composition peut différer. Son organisation lipidique et protéique est étudiée dans les deux fiches précédentes du sous-bloc ; ici, seule sa fonction de barrière sélective est mobilisée.

Définition

Transport passif

Passage spontané d'une substance à travers la membrane dans le sens de son gradient électrochimique, sans apport direct d'énergie métabolique.

L'absence de dépense énergétique ne signifie pas que le transport est indépendant de toute énergie : le déplacement utilise l'énergie potentielle déjà contenue dans le gradient. Il tend donc à diminuer la différence entre les deux côtés de la membrane.

Le transport passif peut emprunter deux voies :

  • la diffusion simple, directement à travers la bicouche lipidique ;
  • la diffusion facilitée, assurée par une protéine membranaire, qui est soit un canal, soit un transporteur.

Le transport actif, traité dans la fiche suivante, déplace au contraire au moins un soluté dans un sens qui n'est pas spontanément favorable et nécessite un apport énergétique direct ou indirect.

Le gradient électrochimique

Solutés non chargés

Définition

Gradient de concentration

Différence de concentration d'un soluté entre deux compartiments, à l'origine d'une tendance au déplacement net du milieu le plus concentré vers le milieu le moins concentré.

Les molécules sont en agitation thermique permanente et se déplacent individuellement dans toutes les directions. Cependant, si leur concentration est plus élevée d'un côté, davantage de molécules franchissent la membrane depuis ce côté : il apparaît un flux net vers le milieu le moins concentré.

Définition

Flux net

Différence entre les flux opposés traversant une surface donnée pendant une durée donnée.

Pour un soluté non chargé, le sens spontané du transport dépend uniquement de son gradient chimique, donc principalement de la différence de concentration.

Solutés chargés

Pour un ion, deux forces interviennent simultanément :

  • la composante chimique, liée à la différence de concentration ;
  • la composante électrique, liée à la différence de potentiel électrique entre les deux faces de la membrane.
Définition

Gradient électrochimique

Résultante du gradient chimique et du gradient électrique qui détermine le sens thermodynamiquement favorable du déplacement d'un ion.

Formule

Variation d'énergie libre électrochimique

ΔG=RTln⁡(CarriveˊeCdeˊpart)+zF(ψarriveˊe−ψdeˊpart)\Delta G = RT\ln\left(\frac{C_{\text{arrivée}}}{C_{\text{départ}}}\right) + zF\left(\psi_{\text{arrivée}}-\psi_{\text{départ}}\right)ΔG=RTln(Cdeˊpart​Carriveˊe​​)+zF(ψarriveˊe​−ψdeˊpart​)
  • ΔG\Delta GΔG : variation d'énergie libre molaire associée au transport
  • RRR : constante des gaz parfaits
  • TTT : température absolue
  • CarriveˊeC_{\text{arrivée}}Carriveˊe​ : concentration du soluté dans le compartiment d'arrivée
  • CdeˊpartC_{\text{départ}}Cdeˊpart​ : concentration du soluté dans le compartiment de départ
  • zzz : nombre de charges portées par l'ion, avec son signe
  • FFF : constante de Faraday
  • ψarriveˊe\psi_{\text{arrivée}}ψarriveˊe​ : potentiel électrique du compartiment d'arrivée
  • ψdeˊpart\psi_{\text{départ}}ψdeˊpart​ : potentiel électrique du compartiment de départ

Le déplacement choisi est spontané si ΔG<0\Delta G < 0ΔG<0. À l'équilibre électrochimique, ΔG=0\Delta G = 0ΔG=0 : les passages microscopiques se poursuivent dans les deux sens, mais leur bilan est nul.

Exemple

Évaluer le sens spontané de l'entrée de sodium

Considérer l'entrée de sodium NaX+\ce{Na+}NaX+ dans une cellule à T=310 KT = \pu{310 K}T=310 K. La concentration extracellulaire est 145 mmol L−1\pu{145 mmol L^{-1}}145 mmolL−1, la concentration intracellulaire est 15 mmol L−1\pu{15 mmol L^{-1}}15 mmolL−1, et le potentiel intérieur vaut −70 mV\pu{-70 mV}−70 mV alors que le potentiel extérieur est pris égal à 0 V\pu{0 V}0 V.

  • Terme chimique : RTln⁡(CarriveˊeCdeˊpart)=8,314×310×ln⁡(15145)=−5,85 kJ mol−1RT\ln\left(\frac{C_{\text{arrivée}}}{C_{\text{départ}}}\right) = 8{,}314 \times 310 \times \ln\left(\frac{15}{145}\right) = \pu{-5,85 kJ mol^{-1}}RTln(Cdeˊpart​Carriveˊe​​)=8,314×310×ln(14515​)=−5,85 kJmol−1.
  • Terme électrique, avec z=+1z = +1z=+1 : zF(ψarriveˊe−ψdeˊpart)=1×96485×(−0,070−0)=−6,75 kJ mol−1zF\left(\psi_{\text{arrivée}}-\psi_{\text{départ}}\right) = 1 \times 96485 \times \left(-0{,}070-0\right) = \pu{-6,75 kJ mol^{-1}}zF(ψarriveˊe​−ψdeˊpart​)=1×96485×(−0,070−0)=−6,75 kJmol−1.
  • Variation totale : ΔG=−5,85−6,75=−12,60 kJ mol−1\Delta G = -5{,}85 - 6{,}75 = \pu{-12,60 kJ mol^{-1}}ΔG=−5,85−6,75=−12,60 kJmol−1.

Comme ΔG<0\Delta G < 0ΔG<0, l'entrée de NaX+\ce{Na+}NaX+ est spontanément favorable. Dans cette situation, le gradient de concentration et l'attraction électrique exercée par l'intérieur négatif favorisent tous deux l'entrée de l'ion.

Attention

Gradient de concentration et gradient électrochimique

Un ion ne se déplace pas nécessairement vers le compartiment où sa concentration est la plus faible. La force électrique peut renforcer, réduire ou inverser l'effet du gradient de concentration.

Diffusion simple à travers la bicouche

Définition

Diffusion simple

Passage passif d'un soluté directement à travers la bicouche lipidique, sans liaison à une protéine de transport.

La bicouche possède un cœur hydrophobe. Elle laisse donc surtout diffuser les molécules suffisamment petites et liposolubles. La diffusion devient défavorable lorsque la molécule est volumineuse, fortement polaire ou chargée, car son entrée dans le cœur hydrophobe exige alors une énergie importante.

La vitesse de diffusion simple dépend :

  • de la différence de concentration ;
  • de la surface membranaire disponible ;
  • de l'épaisseur de la membrane ;
  • de la taille et de la liposolubilité du soluté ;
  • de la température.

Pour une surface donnée, le flux peut être décrit par une relation de perméabilité.

Formule

Flux de diffusion simple

J=P(C1−C2)J = P\left(C_1-C_2\right)J=P(C1​−C2​)
  • JJJ : flux molaire net par unité de surface, en mol m−2 s−1\mathrm{mol\,m^{-2}\,s^{-1}}molm−2s−1
  • PPP : coefficient de perméabilité de la membrane pour le soluté, en m s−1\mathrm{m\,s^{-1}}ms−1
  • C1C_1C1​ : concentration du soluté dans le premier compartiment, en mol m−3\mathrm{mol\,m^{-3}}molm−3
  • C2C_2C2​ : concentration du soluté dans le second compartiment, en mol m−3\mathrm{mol\,m^{-3}}molm−3

Si les autres paramètres restent constants, le flux est proportionnel à la différence de concentration. La diffusion simple n'implique ni site de liaison ni nombre limité de protéines : elle ne présente donc pas de saturation liée à un transporteur.

Diffusion facilitée par des canaux

Définition

Canal membranaire

Protéine transmembranaire formant un pore hydrophile qui permet le passage passif et sélectif de solutés selon leur gradient électrochimique.

Le canal crée un chemin compatible avec le passage de particules hydrophiles ou chargées, sans qu'elles aient à traverser le cœur lipidique. Sa sélectivité dépend notamment du diamètre du pore, de sa géométrie et des charges portées par les acides aminés qui le bordent.

Un canal peut alterner entre un état ouvert et un état fermé. La proportion de canaux ouverts, appelée probabilité d'ouverture, peut être régulée par une variation du potentiel membranaire, la fixation d'un ligand ou une contrainte mécanique. Cette régulation modifie le débit, mais jamais le sens thermodynamiquement favorable du transport passif.

Quand il est ouvert, un canal laisse passer de nombreuses particules successivement sans devoir accomplir un cycle complet pour chacune. Le transport par canal est donc généralement très rapide. Son débit global reste néanmoins limité par le nombre de canaux, leur probabilité d'ouverture et leur conductance.

Définition

Conductance d'un canal

Capacité d'un canal ouvert à laisser passer un courant ionique sous l'effet d'une force électrochimique donnée.

Diffusion facilitée par des transporteurs

Définition

Transporteur membranaire

Protéine transmembranaire qui reconnaît un soluté, le lie temporairement, puis change de conformation afin de l'exposer à l'autre face de la membrane.

Le transporteur ne forme pas un pore continuellement ouvert. Son fonctionnement suit un cycle :

  1. un site de liaison est accessible d'un côté de la membrane ;
  2. le soluté se fixe de manière réversible ;
  3. la protéine change de conformation ;
  4. le site devient accessible de l'autre côté ;
  5. le soluté se dissocie et le transporteur revient à son état initial.

Chaque cycle demande un temps fini. De plus, le nombre de transporteurs et de sites de liaison est limité. Lorsque tous les transporteurs fonctionnent à leur cadence maximale, augmenter davantage la concentration du soluté n'accroît presque plus le flux : le système est saturé.

Formule

Cinétique saturable simplifiée

J=Jmax⁡CK1/2+CJ = \frac{J_{\max}C}{K_{1/2}+C}J=K1/2​+CJmax​C​
  • JJJ : flux de transport du soluté
  • Jmax⁡J_{\max}Jmax​ : flux maximal lorsque les transporteurs sont saturés
  • CCC : concentration du soluté du côté considéré
  • K1/2K_{1/2}K1/2​ : concentration pour laquelle le flux atteint la moitié de Jmax⁡J_{\max}Jmax​

La fixation du soluté explique également deux propriétés : la spécificité, car le site reconnaît certaines structures moléculaires, et la compétition, car des molécules reconnues par le même site peuvent réduire réciproquement leur transport.

À retenir

Signification de la saturation

Une cinétique saturable révèle l'intervention d'un élément membranaire en nombre fini. Elle caractérise particulièrement les transporteurs à changement de conformation, contrairement à la diffusion simple, dont le flux reste proportionnel au gradient dans les conditions usuelles.

Comparaison des trois modalités

Comparaison

Diffusion simple, canal et transporteur

CritèreDiffusion simpleCanalTransporteur
Trajetà travers la bicouche lipidiquepore hydrophileliaison puis changement de conformation
Intervention d'une protéinenonouioui
Sélectivitépropriétés physicochimiques du solutéfiltre du poresite de liaison
Cinétique usuelleproportionnelle au gradientrapide et dépendante de l'ouverturesaturable
Limitation principaleperméabilité de la bicouchenombre, ouverture et conductance des canauxnombre et cadence des transporteurs
Énergie métabolique directeaucuneaucuneaucune
Attention

Diffusion facilitée et transport actif

Le mot facilitée indique qu'une protéine accélère un passage thermodynamiquement favorable. Il ne signifie pas que la cellule fournit de l'énergie : canal et transporteur peuvent tous deux assurer un transport strictement passif.

À retenir

Quel que soit le trajet emprunté, un transport passif ne peut pas, à lui seul, maintenir durablement un soluté contre son gradient électrochimique. Il dissipe le gradient jusqu'à l'équilibre si aucun autre mécanisme ne le restaure.

Points clés
  • Le transport passif suit le gradient électrochimique et ne consomme pas directement d'énergie métabolique.
  • La diffusion simple traverse la bicouche et présente un flux proportionnel au gradient, sans saturation protéique.
  • Un canal forme un pore sélectif dont le débit dépend du nombre de canaux, de leur ouverture et de leur conductance.
  • Un transporteur lie le soluté et change de conformation à chaque cycle, ce qui produit une cinétique saturable.
  • Pour un ion, le sens du transport dépend à la fois du gradient de concentration et de la différence de potentiel électrique.
  • À l'équilibre électrochimique, les flux opposés persistent mais leur bilan net est nul.

Fiches connexes

À réviser dans la foulée, sur Membrane plasmique.

  • Fiche 01Composition et organisation de la membrane plasmiqueMembrane plasmique
  • Fiche 02Protéines membranaires, glycocalyx et radeaux lipidiquesMembrane plasmique
  • Fiche 04Transport actif primaire et secondaire, pompes ioniquesMembrane plasmique
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  • 1Principe du transport passif
  • 2Le gradient électrochimique
    • 2.1Solutés non chargés
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  • 6Comparaison des trois modalités lock — section verrouillée