B4 · Cytosquelette
Filaments intermédiaires
Décrire l'assemblage des filaments intermédiaires, leur absence de polarité et leur stabilité comparée aux autres éléments du cytosquelette. Présenter leurs familles selon le type cellulaire et leur rôle de résistance mécanique.
Biologie cellulaire6 min de lecture15 QCM corrigés
Organisation générale
Le qualificatif intermédiaire vient de son diamètre, situé entre celui des microfilaments d'actine et celui des microtubules. Contrairement à ces deux autres éléments, les filaments intermédiaires ne sont pas formés par une seule famille universelle de protéines : leur composition varie selon le type cellulaire et son état de différenciation.
Ils forment des réseaux cytoplasmiques étendus entre la région périnucléaire et la membrane plasmique. Une famille particulière, celle des lamines, constitue un réseau situé sous l'enveloppe nucléaire. Leur organisation est donc adaptée au maintien de la forme cellulaire, à la cohésion des tissus et à la résistance aux étirements.
Structure des protéines constitutives
Une protéine de filament intermédiaire possède trois régions principales :
- un domaine central allongé, riche en hélices et relativement conservé entre les familles ;
- un domaine de tête non hélicoïdal à l'extrémité aminoterminale ;
- un domaine de queue non hélicoïdal à l'extrémité carboxyterminale.
Le domaine central permet l'association régulière des protéines. Les domaines de tête et de queue, plus variables, participent à l'assemblage, aux interactions avec d'autres structures cellulaires et aux propriétés propres de chaque famille.
Assemblage des filaments intermédiaires
L'assemblage est progressif et ne nécessite ni hydrolyse d'ATP ni hydrolyse de GTP. Il repose principalement sur des interactions non covalentes entre les domaines centraux.
Deux monomères orientés dans le même sens forment d'abord un dimère parallèle. Deux dimères s'associent ensuite en sens opposés, avec un léger décalage longitudinal, pour former un tétramère antiparallèle.
Plusieurs tétramères s'associent latéralement pour produire une unité courte. Ces unités s'unissent bout à bout, puis se compactent radialement. Le filament mature correspond ainsi à un câble torsadé composé de nombreux polypeptides.
Cette construction hiérarchique multiplie les contacts entre sous-unités. Elle explique la grande résistance du filament : une contrainte appliquée à une région est répartie entre de nombreuses protéines plutôt que concentrée sur une seule liaison.
Absence de polarité
Les deux monomères d'un dimère sont parallèles, mais les deux dimères du tétramère sont antiparallèles. Le tétramère présente donc une organisation globalement symétrique. Lorsque les tétramères s'assemblent, cette symétrie est conservée : les deux extrémités du filament mature sont équivalentes.
Le filament intermédiaire ne possède ainsi ni extrémité positive ni extrémité négative. Cette absence de polarité a deux conséquences majeures :
- son assemblage ne privilégie pas une extrémité particulière ;
- il ne sert pas de piste directionnelle à des moteurs moléculaires.
Les transports intracellulaires orientés sont assurés par les microtubules et les microfilaments d'actine, étudiés dans les fiches voisines.
Stabilité et dynamique
Les filaments intermédiaires sont globalement plus stables et moins rapidement renouvelés que les microfilaments d'actine et les microtubules. Ils ne présentent pas l'instabilité rapide liée à l'hydrolyse d'un nucléotide et ne reposent pas sur un réservoir de sous-unités chargées en ATP ou en GTP.
Cette stabilité est cohérente avec leur fonction : une armature mécanique doit persister assez longtemps pour répartir les tensions dans la cellule et entre les cellules. Elle ne signifie toutefois pas que le réseau est immobile.
La phosphorylation des protéines de filaments intermédiaires peut diminuer leurs interactions et favoriser leur désassemblage. La déphosphorylation facilite au contraire leur réassemblage. Ce contrôle permet de réorganiser le réseau lors des changements de forme cellulaire et de désassembler temporairement la lamina nucléaire au cours de la division.
Familles et spécificité cellulaire
La composition des filaments intermédiaires dépend de l'origine et de la différenciation de la cellule. Plusieurs protéines peuvent être exprimées simultanément et former des réseaux complémentaires.
Kératines
Les kératines sont caractéristiques des cellules épithéliales. Elles se répartissent en kératines acides de type I et kératines basiques ou neutres de type II. Leur assemblage nécessite généralement l’association d’une kératine de chaque type.
Le réseau de kératines s'ancre aux desmosomes, jonctions reliant mécaniquement deux cellules, et aux hémidesmosomes, structures reliant une cellule épithéliale à la lame basale. Les forces sont ainsi transmises du cytosquelette à l'ensemble du tissu.
Protéines de type III
La vimentine est principalement exprimée dans les cellules d'origine mésenchymateuse, notamment celles des tissus conjonctifs. La desmine est propre aux cellules musculaires et contribue à l'alignement mécanique de leurs structures contractiles. La protéine gliofibrillaire acide, ou GFAP, caractérise surtout certains gliocytes du système nerveux central.
Neurofilaments
Les neurofilaments sont les filaments intermédiaires des neurones. Ils forment une charpente interne particulièrement développée dans les prolongements neuronaux. Leur abondance contribue au maintien du calibre de ces prolongements et donc de leur organisation structurale.
Lamines nucléaires
Les lamines constituent la famille nucléaire des filaments intermédiaires. Elles sont présentes dans les cellules nucléées, indépendamment de leur origine tissulaire. À la différence des filaments cytoplasmiques, elles forment un maillage bidimensionnel sous l'enveloppe nucléaire.
Leur phosphorylation provoque le désassemblage de la lamina lors de l'entrée en mitose. Leur déphosphorylation permet sa reconstitution autour des noyaux issus de la division.
Protéines exprimées par les cellules immatures
La nestine est surtout associée à certaines cellules progénitrices. Son expression diminue ou change lors de la différenciation, tandis que des filaments intermédiaires plus spécialisés apparaissent. La composition du réseau renseigne ainsi sur l'identité et l'état de maturation d'une cellule.
Résistance mécanique
Les filaments intermédiaires se comportent comme des câbles souples capables de subir une déformation sans se rompre immédiatement. Leur structure torsadée, leur assemblage latéral et leurs nombreuses interactions répartissent les contraintes le long du réseau.
Ils remplissent trois fonctions mécaniques complémentaires :
- maintien de la forme cellulaire face aux tractions ;
- transmission des forces entre le cytosquelette, les jonctions et la matrice extracellulaire ;
- stabilisation du noyau et de son enveloppe par la lamina.
Dans un tissu soumis à des contraintes, l'ancrage des filaments intermédiaires aux jonctions permet de distribuer la force entre plusieurs cellules. Ils assurent donc moins la production d'un mouvement que la résistance aux forces produites ou subies.
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