B6 · Troisième semaine
Gastrulation et ligne primitive
Décrire l'apparition de la ligne primitive, du nœud primitif et le mouvement d'ingression des cellules épiblastiques. Expliquer la mise en place de la symétrie et des axes de l'embryon.
Embryologie et biologie de la reproduction6 min de lecture15 QCM corrigés
Définir la gastrulation
À la fin de la deuxième semaine, l’embryon est organisé en un disque didermique comprenant l’épiblaste, couche cellulaire tournée vers la cavité amniotique, et l’hypoblaste, couche tournée vers la vésicule vitelline. La troisième semaine débute par une réorganisation majeure de l’épiblaste.
Toutes les cellules des trois feuillets embryonnaires définitifs proviennent de l’épiblaste. Certaines quittent sa couche superficielle et migrent en profondeur, tandis que d’autres restent en surface. La répartition détaillée de ces feuillets et des territoires mésoblastiques relève de la fiche suivante.
La gastrulation ne correspond donc pas à une simple multiplication cellulaire. Elle associe :
- la détermination de régions distinctes dans l’épiblaste ;
- le déplacement coordonné des cellules ;
- la modification de leur adhérence et de leur forme ;
- leur répartition selon les axes de l’embryon.
Apparition de la ligne primitive
Formation dans la région caudale
Vers le début de la troisième semaine, des cellules épiblastiques convergent vers la partie médiane de la région caudale du disque. Leur accumulation forme un épaississement longitudinal qui s’allonge en direction crâniale.
La ligne primitive possède une extrémité caudale, située près du bord postérieur du disque, et une extrémité crâniale, qui progresse vers le centre du disque. Un sillon longitudinal, appelé sillon primitif, se creuse à sa surface. Il matérialise la zone vers laquelle convergent les cellules avant leur passage en profondeur.
La position caudale de la ligne primitive n’est pas aléatoire. Dans la région crâniale, des signaux inhibent les voies moléculaires favorisant sa formation. À l’inverse, dans la région caudale, l’activité de signaux tels que WNT et NODAL permet la spécification puis la convergence des cellules destinées à constituer la ligne primitive. Cette différence régionale rend visible l’axe crânio-caudal déjà amorcé auparavant.
Nœud et fossette primitifs
L’extrémité crâniale de la ligne primitive s’élargit en une formation arrondie et surélevée.
Le centre du nœud présente une dépression, la fossette primitive, qui prolonge vers l’avant le sillon primitif. Le nœud est ainsi un lieu spécialisé d’ingression. Les cellules qui le traversent contribuent notamment aux structures médianes axiales ; leur organisation en notochorde et leur rôle dans l’induction neurale sont étudiés dans la fiche consacrée à la notochorde.
Ingression des cellules épiblastiques
Convergence vers la ligne primitive
Les cellules de l’épiblaste se déplacent d’abord dans le plan de la couche épithéliale en direction de la ligne primitive. Ce mouvement de convergence rassemble au niveau médian des cellules provenant de régions latérales.
Lorsqu’elles atteignent le sillon primitif, elles changent de comportement. Elles perdent leurs contacts étroits avec les cellules voisines, modifient leur polarité et franchissent la membrane basale de l’épiblaste.
L’ingression repose sur une transition épithélio-mésenchymateuse.
La diminution de molécules d’adhérence, notamment l’E-cadhérine, permet aux cellules de se séparer. La réorganisation de leur cytosquelette produit ensuite les forces nécessaires au déplacement. Les cellules ne plongent donc pas passivement : elles acquièrent activement un phénotype migrateur.
Répartition en profondeur
Les cellules ingressées se répartissent selon une séquence ordonnée :
- les premières remplacent progressivement les cellules hypoblastiques et constituent l’endoderme définitif ;
- les cellules suivantes s’étalent entre la couche profonde et l’épiblaste superficiel pour former le mésoderme intra-embryonnaire ;
- les cellules demeurées dans l’épiblaste constituent l’ectoderme.
Mise en place des axes et de la symétrie
Axe crânio-caudal
L’axe crânio-caudal relie le futur pôle céphalique au futur pôle caudal. Il devient manifeste avec la position caudale de la ligne primitive et l’orientation crâniale de son allongement. Le nœud primitif marque son extrémité crâniale au sein de la région gastrulante.
Les cellules ne traversent pas toutes la ligne primitive au même endroit. Leur position d’entrée et le moment de leur ingression participent à leur destination ultérieure. La ligne primitive fournit ainsi un repère spatial qui ordonne la distribution des cellules le long de l’axe crânio-caudal.
Axe dorso-ventral
L’axe dorso-ventral est initialement lié à l’organisation du disque entre la cavité amniotique et la vésicule vitelline. La face épiblastique, tournée vers la cavité amniotique, correspond au côté dorsal ; la face opposée correspond au côté ventral.
La gastrulation renforce cette polarité : certaines cellules restent dans la couche dorsale superficielle, tandis que d’autres migrent vers des positions plus ventrales et profondes.
Plan médian et symétrie bilatérale
La ligne primitive se forme sur la ligne médiane. Elle sépare donc un territoire droit d’un territoire gauche et transforme l’organisation initiale du disque en une organisation bilatérale.
Le plan médian sert de référence aux migrations cellulaires et à la formation des futures structures axiales. Il ne signifie toutefois pas que tous les organes seront identiques à droite et à gauche.
Axe droite-gauche
L’axe droite-gauche est établi à partir du nœud primitif. L’activité des cils nodaux crée un signal orienté préférentiellement vers la gauche. Cette orientation entraîne une activation asymétrique de la voie NODAL du côté gauche de l’embryon. Le facteur de transcription PITX2 participe ensuite à l’identité gauche de plusieurs territoires.
Des signaux médians, notamment ceux associés à LEFTY, limitent la propagation de cette information vers le côté droit. La ligne médiane agit donc à la fois comme repère et comme barrière moléculaire.
Régression de la ligne primitive
Après son extension, la ligne primitive régresse progressivement vers la région caudale. Cette régression accompagne l’achèvement ordonné des mouvements de gastrulation. Elle doit disparaître lorsque les cellules nécessaires ont été réparties.
Sa persistance anormale maintiendrait un territoire contenant des cellules pluripotentes et migratrices. La régression constitue donc une étape nécessaire à la stabilisation de l’organisation embryonnaire.
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