B6 · Troisième semaine
Notochorde et induction neurale
Décrire la formation du processus notochordal puis de la chorde et son rôle inducteur. Expliquer l'induction de la plaque neurale et les anomalies liées à un défaut de cette étape.
Embryologie et biologie de la reproduction6 min de lecture15 QCM corrigés
Mise en place de l’axe embryonnaire
La gastrulation, étudiée dans les fiches précédentes, transforme le disque embryonnaire en un disque tridermique et met en place la ligne primitive ainsi que le nœud primitif. La notochorde dérive de cellules qui s’invaginent au niveau de ce nœud et migrent sur la ligne médiane.
La position médiane de ce mésoderme est essentielle : elle permet de définir l’axe longitudinal de l’embryon et d’émettre des signaux symétriques vers les tissus voisins.
Formation du processus notochordal
Vers le début de la troisième semaine, des cellules de l’épiblaste s’invaginent à travers la fossette primitive. Elles migrent en direction crâniale, entre l’ectoderme et l’endoderme, jusqu’à la plaque préchordale.
Les cellules migrantes forment d’abord un cordon médian appelé processus notochordal. Celui-ci se creuse progressivement d’une lumière centrale, le canal notochordal.
La progression du processus notochordal s’effectue de manière crânio-caudale. Son extrémité caudale reste temporairement en continuité avec le nœud primitif, tandis que son extrémité crâniale atteint la plaque préchordale sans franchir la membrane oropharyngée.
Du processus notochordal à la notochorde définitive
Le plancher du processus notochordal fusionne avec l’endoderme sous-jacent, puis se désagrège. Le canal notochordal s’ouvre alors transitoirement dans la vésicule vitelline. Une communication temporaire peut ainsi exister entre la cavité amniotique et la vésicule vitelline à travers le nœud primitif.
Après disparition du plancher, le toit du processus persiste sous la forme d’une lame cellulaire aplatie, la plaque notochordale. Celle-ci est momentanément incorporée à l’endoderme.
La plaque notochordale se replie ensuite sur elle-même, se détache de l’endoderme et devient un cordon cellulaire plein : la notochorde définitive. L’endoderme se reconstitue alors sous elle et retrouve sa continuité.
La notochorde s’étend finalement sur la ligne médiane, de la plaque préchordale jusqu’à la région du nœud primitif. Son allongement caudal accompagne la régression progressive de la ligne primitive.
Fonctions de la notochorde
Organisation de l’axe embryonnaire
La notochorde constitue le principal repère médian de l’embryon. Elle participe à l’organisation de l’axe crânio-caudal et fournit un support transitoire autour duquel se structurent les tissus axiaux.
Elle influence également la différenciation du mésoderme para-axial voisin, mais ne forme pas directement les vertèbres. La constitution et le devenir des somites sont abordés dans la fiche consacrée à la quatrième semaine.
Induction neurale
L’ectoderme situé au-dessus de la notochorde est exposé à des signaux provenant du nœud primitif, de la plaque préchordale et du mésoderme axial. Ces signaux modifient son devenir : au lieu de se différencier en ectoderme de surface, il devient du neuroectoderme.
Dans l’ectoderme, l’activité des protéines morphogénétiques osseuses, ou BMP, favorise un devenir épidermique. Les tissus organisateurs sécrètent notamment la noggine, la chordine et la follistatine, qui s’opposent à cette activité. La diminution du signal BMP permet alors l’acquisition d’une identité neurale.
La plaque neurale apparaît vers la fin de la troisième semaine. Elle est plus large dans sa région crâniale, destinée aux structures encéphaliques, et plus étroite dans sa région caudale, destinée à la moelle spinale.
La notochorde sécrète également le morphogène SHH. Un morphogène est une molécule de signalisation dont l’effet dépend de sa concentration. SHH participe surtout à l’organisation de la ligne médiane et à la détermination des territoires ventraux du futur système nerveux.
Devenir de la notochorde
Lorsque les corps vertébraux se mettent en place, la notochorde régresse dans leur épaisseur. Elle persiste normalement entre les vertèbres sous la forme du noyau pulpeux des disques intervertébraux.
La persistance de cellules notochordales en dehors de ce territoire peut être à l’origine d’un chordome, tumeur développée à partir de reliquats notochordaux.
Anomalies de formation et d’induction
Un défaut précoce du mésoderme axial peut altérer simultanément la mise en place de l’axe embryonnaire et les signaux adressés au neuroectoderme.
- Une insuffisance des signaux inducteurs peut perturber la spécification de la plaque neurale.
- Une altération de la plaque préchordale ou de la signalisation SHH peut entraîner des anomalies médianes du cerveau et de la face, notamment une holoprosencéphalie.
- Une séparation incomplète entre la notochorde et l’endoderme peut maintenir des adhérences anormales entre les structures digestives et neurales.
- Une persistance anormale du canal neurentérique peut favoriser la formation de kystes neurentériques.
- Une division longitudinale de la notochorde peut s’intégrer dans un syndrome de la notochorde fendue, associé à des anomalies vertébrales et à des communications anormales entre les territoires digestifs et neuraux.
- Des reliquats notochordaux persistants peuvent exceptionnellement proliférer et former un chordome.
Ces anomalies reflètent les trois fonctions complémentaires de la notochorde : établir la ligne médiane, séparer correctement les feuillets et émettre les signaux nécessaires au développement neural.
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