B4 · Cycle et destin cellulaires
Mitose
Décrire les étapes de la mitose, la condensation des chromosomes, la formation du fuseau et la ségrégation des chromatides. Présenter la cytodièse et le résultat génétique de la division.
Biologie cellulaire7 min de lecture17 QCM corrigés
Finalité et vocabulaire de la mitose
La mitose appartient à la phase M du cycle cellulaire. Elle succède normalement à la phase S, au cours de laquelle l'ADN a été répliqué. Les mécanismes qui déclenchent l'entrée en mitose par les cyclines et les CDK sont étudiés dans la fiche précédente consacrée au contrôle moléculaire du cycle.
Un chromosome dupliqué possède donc deux chromatides sœurs, chacune contenant une molécule d'ADN. Leur association dépend des cohésines, complexes protéiques qui entourent les chromatides. Elles sont particulièrement importantes au niveau du centromère.
La mitose réalise deux transformations coordonnées :
- une transformation structurale, avec condensation puis décondensation des chromosomes ;
- une transformation mécanique, avec attachement, alignement puis séparation des chromatides.
Condensation des chromosomes
Pendant l'interphase, l'ADN est associé à des protéines pour former une chromatine relativement décondensée, compatible avec la transcription et la réplication. Cette organisation ne permettrait pas une séparation précise de longues molécules d'ADN. Au début de la mitose, chaque chromosome est donc compacté en une unité individualisée.
La condensation repose notamment sur les condensines, complexes protéiques qui organisent la chromatine en boucles successives. La topoisomérase II participe à la séparation des molécules d'ADN entremêlées après la réplication. Ainsi, chaque chromatide acquiert une organisation propre tout en restant unie à sa sœur.
La condensation :
- commence pendant la prophase ;
- devient maximale à la métaphase ;
- protège l'ADN contre les enchevêtrements et les ruptures mécaniques ;
- facilite la reconnaissance et le déplacement de chaque chromosome par le fuseau.
Formation du fuseau mitotique
Le fuseau s'organise autour de deux pôles. Dans une cellule animale, chacun est associé à un centrosome, centre organisateur des microtubules qui a été dupliqué avant la mitose. La structure détaillée des microtubules, des centrosomes et des moteurs moléculaires relève de la fiche consacrée au cytosquelette.
Trois populations fonctionnelles de microtubules participent au fuseau :
- les microtubules kinétochoriens relient les kinétochores aux pôles ;
- les microtubules interpolaires issus des pôles opposés se chevauchent au centre du fuseau ;
- les microtubules astraux rayonnent vers le cortex cellulaire et contribuent au positionnement du fuseau.
Les microtubules sont dynamiques : leurs extrémités alternent croissance et raccourcissement. Cette instabilité permet d'explorer l'espace cellulaire jusqu'à la capture d'un kinétochore.
Un attachement correct est bipolaire, ou amphitélique : les deux kinétochores d'un chromosome dupliqué sont reliés à des pôles opposés. La traction exercée de part et d'autre crée une tension qui stabilise cet attachement.
Étapes de la mitose
Prophase
La prophase marque le début visible de la mitose. Les chromosomes dupliqués se condensent progressivement et deviennent individualisables. Le nucléole disparaît, car la transcription des ARN ribosomiques est interrompue.
Les deux centrosomes s'éloignent l'un de l'autre sous l'action des microtubules et de protéines motrices. Cette séparation établit progressivement les deux pôles du fuseau mitotique.
À ce stade, l'enveloppe nucléaire est encore présente, mais son organisation commence à être modifiée.
Prométaphase
La prométaphase débute avec la désorganisation de l'enveloppe nucléaire. Les microtubules du fuseau peuvent alors accéder aux chromosomes.
Les kinétochores capturent des microtubules issus des pôles. Les chromosomes subissent d'abord des mouvements irréguliers, car les attachements se forment, se corrigent et se stabilisent. Les interactions incorrectes doivent être éliminées afin que chaque paire de chromatides soit reliée aux deux pôles opposés.
Ce contrôle est indispensable : une séparation commencée avant l'attachement de tous les chromosomes produirait une répartition inégale du matériel génétique.
Métaphase
En métaphase, les chromosomes atteignent leur condensation maximale et s'alignent dans le plan équatorial du fuseau, formant la plaque métaphasique. Cet alignement ne correspond pas à une fixation immobile : les microtubules exercent continuellement des forces opposées sur les kinétochores.
Lorsque tous les chromosomes sont correctement attachés, le point de surveillance du fuseau est levé. La cellule peut alors déclencher la séparation irréversible des chromatides.
Anaphase
L'anaphase commence par la perte brutale de la cohésion centromérique. Une protéase appelée séparase clive les cohésines qui maintenaient les chromatides sœurs ensemble. Chaque chromatide devient alors un chromosome fils indépendant.
Deux mécanismes complémentaires assurent leur éloignement :
- lors de l'anaphase A, les chromosomes se déplacent vers les pôles par raccourcissement des microtubules kinétochoriens ;
- lors de l'anaphase B, les pôles du fuseau s'écartent par glissement des microtubules interpolaires et traction des microtubules astraux.
La séparation de la cohésion rend l'anaphase irréversible. Les deux lots chromosomiques s'éloignent suffisamment pour permettre la formation de deux noyaux distincts.
Télophase
Pendant la télophase, les chromosomes fils atteignent les pôles et cessent de se déplacer. Une enveloppe nucléaire se reconstitue autour de chaque lot chromosomique à partir de membranes du réticulum endoplasmique et de composants de l'ancienne enveloppe.
Les chromosomes commencent à se décondensent, les nucléoles réapparaissent et le fuseau mitotique se désassemble. Deux noyaux fils sont ainsi formés.
Cytodièse
La cytodièse est coordonnée à la fin de la mitose, mais elle ne correspond pas à la division du noyau elle-même. Dans une cellule animale, un anneau contractile constitué principalement de filaments d'actine et de myosine II se forme sous la membrane plasmique, dans un plan perpendiculaire à l'axe du fuseau.
La contraction de cet anneau produit un sillon de division qui s'approfondit progressivement. Le pont cytoplasmique résiduel est finalement sectionné lors de l'abscission, achevant la séparation des cellules filles.
Le positionnement du sillon dépend du fuseau mitotique. Cette coordination évite que le plan de division traverse les lots chromosomiques et garantit que chaque cellule fille reçoit un noyau.
Résultat génétique de la division
La ploïdie correspond au nombre de jeux de chromosomes homologues, noté . La quantité d'ADN est exprimée relativement à , quantité d'ADN contenue dans un jeu haploïde de chromosomes non répliqués.
Dans une cellule diploïde :
- avant la réplication, la cellule est à et contient d'ADN ;
- après la réplication et avant la séparation, elle reste à mais contient d'ADN ;
- après la mitose et la cytodièse, chaque cellule fille est à et contient d'ADN.
La mitose est donc une division conservatrice de la ploïdie. En l'absence de mutation ou d'erreur de ségrégation, les deux cellules filles possèdent entre elles la même information génétique nucléaire, qui est aussi la même que celle de la cellule mère avant réplication.
Une erreur de ségrégation peut entraîner une aneuploïdie, c'est-à-dire un nombre anormal de chromosomes dans une cellule fille. La précision des attachements kinétochoriens et du point de surveillance du fuseau protège donc la stabilité du génome.
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