B4 · Cycle et destin cellulaires
Méiose et brassages génétiques
Décrire les deux divisions méiotiques et les sous-phases de la prophase I. Expliquer les brassages intrachromosomique et interchromosomique et leur contribution à la diversité génétique.
Biologie cellulaire7 min de lecture17 QCM corrigés
Principes généraux de la méiose
Une cellule diploïde possède deux exemplaires de chaque type de chromosome, formant une paire de chromosomes homologues. L'un est d'origine maternelle et l'autre d'origine paternelle. Ils portent les mêmes gènes aux mêmes positions, mais peuvent porter des versions différentes de ces gènes, appelées allèles.
Le nombre haploïde de chromosomes est noté et le nombre diploïde . Avant la méiose, pendant la phase S du cycle cellulaire étudiée dans la fiche consacrée au cycle, chaque chromosome est répliqué. Il comporte alors deux chromatides sœurs reliées au niveau du centromère.
La méiose comprend :
- la méiose I, qui sépare les chromosomes homologues et réduit la ploïdie ;
- la méiose II, qui sépare les chromatides sœurs sans nouvelle réplication préalable.
La méiose I, division réductionnelle
Prophase I et appariement des homologues
La prophase I est longue et subdivisée en cinq sous-phases. Elle permet la condensation des chromosomes, l'appariement précis des homologues et la recombinaison génétique.
Leptotène
Au leptotène, les chromosomes répliqués commencent à se condenser. Chaque chromosome s'organise autour d'un axe protéique, mais les deux chromatides sœurs restent étroitement associées et ne sont pas encore nettement distinguables.
Les chromosomes homologues commencent à se rechercher dans le noyau. Cette reconnaissance prépare leur alignement locus contre locus.
Zygotène
Au zygotène, l'appariement des homologues débute. Ce rapprochement organisé est appelé synapsis.
Le complexe synaptonémal se forme progressivement entre les axes des deux homologues. Les bivalents apparaissent à mesure que la synapsis progresse.
Pachytène
Au pachytène, la synapsis est complète sur la longueur des homologues. C'est principalement à ce stade que se déroule la recombinaison entre chromatides non sœurs.
Des cassures contrôlées de l'ADN sont produites, puis réparées en utilisant la chromatide homologue comme matrice. Certaines réparations aboutissent à un échange réciproque de segments correspondants entre deux chromatides non sœurs.
Diplotène
Au diplotène, le complexe synaptonémal disparaît et les chromosomes homologues commencent à s'écarter. Ils restent cependant attachés aux endroits où un échange a eu lieu.
Les chiasmas participent au maintien de l'association des homologues jusqu'à leur séparation correcte lors de l'anaphase I.
Diacinèse
À la diacinèse, la condensation chromosomique devient maximale. Les chiasmas semblent se déplacer vers les extrémités des chromosomes, l'enveloppe nucléaire disparaît et le fuseau méiotique se met en place. Les bivalents sont alors prêts à s'orienter sur la plaque équatoriale.
Métaphase I
Les bivalents s'alignent sur la plaque équatoriale. Les deux homologues d'un même bivalent sont reliés à des pôles opposés du fuseau.
Les kinétochores des deux chromatides sœurs d'un chromosome sont orientés vers le même pôle. À l'inverse, les deux homologues sont orientés vers des pôles opposés. L'orientation de chaque bivalent est aléatoire et, en principe, indépendante de celle des autres bivalents.
Anaphase I et télophase I
À l'anaphase I, les chromosomes homologues se séparent et migrent vers des pôles opposés. La cohésion entre chromatides sœurs est conservée autour du centromère, ce qui empêche leur séparation prématurée.
Après la télophase I et la cytodiérèse, chaque cellule possède un seul chromosome de chaque paire homologue. Elle est donc haploïde, bien que ses chromosomes soient encore constitués de deux chromatides.
La méiose II, division équationnelle
La méiose II n'est précédée d'aucune nouvelle réplication de l'ADN. Son organisation générale se rapproche de celle de la mitose, décrite dans la fiche voisine, mais elle concerne des cellules déjà haploïdes.
En prophase II, les chromosomes se condensent et un nouveau fuseau se forme. En métaphase II, les chromosomes s'alignent individuellement sur la plaque équatoriale. Les kinétochores des deux chromatides sœurs sont désormais reliés à des pôles opposés.
À l'anaphase II, la cohésion centromérique disparaît et les chromatides sœurs se séparent. Chaque chromatide devient alors un chromosome indépendant. La télophase II et la cytodiérèse conduisent habituellement à quatre cellules haploïdes issues de la cellule diploïde initiale.
Ces cellules ne sont généralement pas génétiquement identiques, car les chromosomes ont été recombinés et répartis aléatoirement au cours de la méiose I.
Les deux brassages génétiques
Brassage intrachromosomique
Le brassage intrachromosomique résulte des échanges réciproques entre chromatides non sœurs pendant la prophase I. Il modifie les associations d'allèles situés sur un même chromosome.
Deux gènes portés par le même chromosome sont dits liés. Sans recombinaison entre leurs locus, leurs allèles tendent à être transmis ensemble. Un échange situé entre ces locus peut rompre cette association et produire des chromatides recombinées.
La probabilité qu'une recombinaison sépare deux locus augmente globalement avec la distance qui les sépare, car une région plus longue offre davantage de possibilités d'échange. Un même bivalent peut subir plusieurs échanges.
Brassage interchromosomique
Le brassage interchromosomique résulte de l'orientation aléatoire et indépendante des bivalents en métaphase I, puis de la séparation des homologues en anaphase I.
Pour chaque paire, l'homologue d'origine maternelle peut être dirigé vers l'un ou l'autre pôle. Comme les orientations des différentes paires se combinent, la méiose produit de nombreuses associations chromosomiques.
Cette relation suppose une ségrégation indépendante et ne tient pas compte des recombinaisons intrachromosomiques. En réalité, celles-ci rendent chaque chromosome susceptible d'être une mosaïque de segments d'origines parentales différentes.
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