B6 · Quatrième semaine
Neurulation et formation du tube neural
Décrire la fermeture des bourrelets neuraux, la formation du tube neural et des crêtes neurales. Présenter les dérivés des crêtes neurales et les conséquences d'un défaut de fermeture.
Embryologie et biologie de la reproduction6 min de lecture15 QCM corrigés
De la plaque neurale au tube neural
La neurulation transforme une région spécialisée de l'ectoderme en un tube fermé, futur système nerveux central. Elle commence à la fin de la troisième semaine et se poursuit pendant la quatrième semaine.
La formation initiale de la plaque neurale sous l'effet de la notochorde relève de l'induction neurale, étudiée dans la fiche consacrée à la notochorde. La délimitation générale de l'embryon et la somitogenèse sont traitées dans les fiches voisines.
Plaque neurale et gouttière neurale
La plaque neurale est un épaississement longitudinal de l'ectoderme dorsal, situé au-dessus de la notochorde. Les cellules qui la constituent forment le neuroectoderme, à l'origine du système nerveux.
La région médiane de la plaque s'infléchit et forme la gouttière neurale. Simultanément, ses bords latéraux se soulèvent et constituent les bourrelets neuraux. Ceux-ci se rapprochent progressivement sur la ligne médiane dorsale.
Ces transformations reposent sur des modifications coordonnées de la forme des cellules et sur des interactions avec les tissus voisins. La courbure n'est donc pas un simple enroulement passif de la plaque.
Fermeture du tube neural
Fusion des bourrelets neuraux
La fusion des bourrelets débute vers le vingt-deuxième jour, dans une région cervicale, puis progresse à la fois vers l'extrémité crâniale et vers l'extrémité caudale. La fermeture est ainsi bidirectionnelle.
Lors de leur rencontre, les bourrelets fusionnent. Le neuroectoderme se sépare ensuite de l'ectoderme de surface, qui rétablit sa continuité au-dessus de lui. Le tube neural devient alors une structure interne, tandis que l'ectoderme de surface contribuera notamment au revêtement cutané.
Neuropores crânial et caudal
Tant que la fermeture n'est pas achevée, les deux extrémités du tube restent temporairement en communication avec la cavité amniotique.
Le neuropore crânial, également appelé rostral, se ferme vers le vingt-cinquième jour. Le neuropore caudal se ferme vers le vingt-septième ou le vingt-huitième jour. Le respect de cette chronologie est indispensable à la formation correcte du système nerveux central.
Devenir général du tube neural
La partie crâniale du tube neural se dilate et donne les vésicules cérébrales, à l'origine de l'encéphale. Sa partie caudale, plus étroite, forme la moelle spinale.
La paroi du tube contient un neuroépithélium, tissu prolifératif à l'origine des neurones et de la majeure partie des cellules gliales du système nerveux central. Sa cavité persiste sous la forme des ventricules cérébraux et du canal central de la moelle spinale.
Formation des crêtes neurales
Individualisation et migration
Les crêtes neurales proviennent de cellules situées à la jonction entre le neuroectoderme et l'ectoderme de surface. Au moment de la fusion des bourrelets, ces cellules occupent la partie dorsale du tube neural.
Les cellules perdent une partie de leurs adhérences, quittent l'épithélium dorsal et acquièrent une capacité migratoire. Cette transformation est une transition épithélio-mésenchymateuse. Leur devenir dépend de leur niveau d'origine le long de l'axe crânio-caudal, de leur trajet migratoire et des signaux rencontrés.
Principaux dérivés des crêtes neurales
Les crêtes neurales contribuent principalement à :
- des neurones du système nerveux périphérique, notamment ceux des ganglions sensitifs, autonomes et entériques ;
- des cellules gliales périphériques, en particulier les cellules de Schwann et les cellules satellites des ganglions ;
- des mélanocytes, cellules productrices de mélanine ;
- la médullosurrénale, par l'intermédiaire des cellules chromaffines ;
- les cellules parafolliculaires de la thyroïde, sécrétrices de calcitonine ;
- une partie des tissus conjonctifs, cartilagineux et osseux de la face et du crâne ;
- les odontoblastes, qui participent à la formation de la dentine ;
- la pie-mère et l'arachnoïde, deux enveloppes du système nerveux central ;
- une partie des cloisons séparant les voies d'éjection du cœur.
L'étendue de ces dérivés explique pourquoi une anomalie de migration ou de différenciation des crêtes neurales peut toucher plusieurs organes. Ces affections sont regroupées sous le terme de neurocristopathies.
Défauts de fermeture du tube neural
La gravité et la nature de la malformation dépendent principalement du niveau atteint. Le tissu nerveux peut rester exposé au liquide amniotique, ce qui favorise sa détérioration, et les structures protectrices environnantes peuvent également être incomplètes.
Défauts crâniaux
L'absence de fermeture du neuropore crânial entraîne une anencéphalie, caractérisée par l'absence de développement d'une grande partie de l'encéphale et de la voûte crânienne. Le tissu neural exposé dégénère, rendant cette malformation non compatible avec une survie prolongée.
Une fermeture ou une constitution anormale de la région crânienne peut aussi permettre la protrusion de méninges, avec ou sans tissu cérébral, à travers une ouverture du crâne. Cette malformation est appelée encéphalocèle.
Défauts caudaux
Les défauts de la région caudale sont regroupés sous le terme de spina bifida. Ils associent à des degrés variables une anomalie des arcs vertébraux et une atteinte des enveloppes ou du tissu neural.
Dans les formes ouvertes, le tissu nerveux est insuffisamment protégé. Les conséquences peuvent inclure des déficits moteurs et sensitifs, des troubles sphinctériens et des complications liées à l'organisation du système nerveux central.
Les défauts de fermeture ont une origine multifactorielle, associant susceptibilité génétique et facteurs environnementaux. Un apport maternel suffisant en folates, commencé avant la conception et poursuivi au début de la grossesse, réduit leur fréquence sans supprimer totalement leur risque.
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