B6 · Quatrième semaine
Somitogenèse et dérivés des feuillets embryonnaires
Décrire la segmentation du mésoblaste para-axial en somites et leur différenciation. Récapituler les dérivés de l'ectoblaste, du mésoblaste et de l'endoblaste.
Embryologie et biologie de la reproduction6 min de lecture15 QCM corrigés
Origine et mise en place des somites
À la troisième semaine, le mésoblaste intra-embryonnaire se répartit de chaque côté de l’axe médian en mésoblaste para-axial, intermédiaire et latéral. Le mésoblaste para-axial est le territoire le plus proche de la notochorde et du tube neural.
La délimitation de l’embryon et la neurulation, étudiées dans les deux fiches précédentes, modifient les rapports spatiaux de ces structures sans changer l’origine mésoblastique des somites.
Dans la région céphalique, le mésoblaste para-axial forme d’abord des unités moins nettement individualisées, les somitomères. Plus caudalement, il constitue deux colonnes longitudinales qui se segmentent en somites bien délimités.
Progression cranio-caudale
Les premières paires de somites apparaissent dans la région occipitale, puis de nouvelles paires se forment successivement vers l’extrémité caudale. La somitogenèse suit donc une progression cranio-caudale.
Chaque paire se forme à partir de l’extrémité antérieure du mésoblaste para-axial encore non segmenté. Cette périodicité dépend de deux phénomènes coordonnés :
- une horloge de segmentation, fondée sur l’expression oscillante de gènes de signalisation dans le mésoblaste présomitique ;
- un front de détermination, au niveau duquel les cellules deviennent capables de s’organiser en une nouvelle limite somitique.
La rencontre entre un état précis de l’horloge et le front de détermination fixe périodiquement une frontière. Les cellules s’épithélialisent alors autour d’une petite cavité centrale et forment un nouveau somite.
La formation est transitoire et produit environ 42 à 44 paires de somites. Certains somites extrêmes régressent secondairement. Comme leur apparition est régulière, leur nombre permet d’apprécier le degré de développement embryonnaire au début de l’organogenèse.
Différenciation des somites
Après sa formation, chaque somite perd son organisation initialement homogène. Les signaux provenant de la notochorde, du tube neural et de l’ectoblaste de surface orientent ses cellules vers plusieurs territoires.
Sclérotome
Les cellules du sclérotome perdent leurs jonctions, quittent l’organisation épithéliale du somite et deviennent mésenchymateuses. Elles entourent :
- la notochorde, autour de laquelle se constituent les corps vertébraux ;
- le tube neural, autour duquel se forment les arcs vertébraux ;
- les prolongements latéraux de la région thoracique, à l’origine des côtes.
Chaque sclérotome se divise en une moitié crâniale et une moitié caudale. La moitié caudale d’un sclérotome fusionne avec la moitié crâniale du sclérotome immédiatement sous-jacent : c’est la resegmentation. Une vertèbre définitive est donc intersegmentaire et ne correspond pas exactement à un somite initial.
Cette disposition permet aux muscles dérivés des myotomes de relier deux vertèbres voisines et aux nerfs spinaux de sortir entre elles. La notochorde régresse au niveau des corps vertébraux mais persiste dans le noyau pulpeux des disques intervertébraux. L’anneau fibreux du disque dérive du sclérotome.
Dermomyotome
Le dermatome fournit principalement le derme de la région dorsale du tronc. Le myotome produit les cellules précurseurs des muscles striés squelettiques.
Le myotome se subdivise fonctionnellement en deux ensembles :
- une partie épaxiale, à l’origine des muscles profonds du dos et innervée par les rameaux dorsaux des nerfs spinaux ;
- une partie hypaxiale, à l’origine des muscles de la paroi ventro-latérale du tronc et des membres, innervée par les rameaux ventraux.
Les cellules musculaires peuvent migrer loin du somite, mais elles conservent l’innervation correspondante à leur niveau segmentaire d’origine. Un territoire supplémentaire, le syndétome, situé à l’interface entre sclérotome et myotome, participe à la formation des tendons reliant muscles et squelette axial.
Dérivés des trois feuillets embryonnaires
Ectoblaste
L’ectoblaste, ou ectoderme, donne trois grands ensembles.
L’ectoblaste de surface forme :
- l’épiderme et ses annexes, notamment poils, ongles et glandes cutanées ;
- l’émail dentaire ;
- le cristallin et certains épithéliums sensoriels ;
- l’épithélium des extrémités buccale et anale du tube digestif ;
- l’adénohypophyse.
Le neuroectoblaste du tube neural forme :
- le système nerveux central ;
- la rétine ;
- la neurohypophyse ;
- les cellules gliales centrales, à l’exception de la microglie.
Les crêtes neurales, détachées des bords du tube neural, donnent notamment :
- une grande partie du système nerveux périphérique ;
- les cellules de Schwann ;
- les mélanocytes ;
- la médullosurrénale ;
- une partie des tissus conjonctifs et squelettiques de la face ;
- la pie-mère et l’arachnoïde.
Mésoblaste
Le mésoblaste axial forme la notochorde, dont le principal reliquat définitif est le noyau pulpeux des disques intervertébraux.
Le mésoblaste para-axial forme les somites et participe ainsi :
- au squelette axial ;
- aux muscles striés squelettiques ;
- au derme dorsal ;
- aux tendons associés.
Le mésoblaste intermédiaire est principalement à l’origine des appareils urinaire et génital, notamment des reins, des gonades et de leurs voies excrétrices.
Le mésoblaste latéral se divise en feuillets somatique et splanchnique. Il contribue :
- au cœur, aux vaisseaux sanguins et lymphatiques et aux cellules sanguines ;
- aux séreuses ;
- aux tissus conjonctifs et aux muscles lisses des viscères ;
- au squelette et au tissu conjonctif des membres ;
- au derme de la paroi ventro-latérale.
Endoblaste
L’endoblaste, ou endoderme, constitue principalement des revêtements épithéliaux et le parenchyme de plusieurs glandes. Il forme :
- l’épithélium du tube digestif, sauf à ses extrémités ectoblastiques ;
- l’épithélium de l’appareil respiratoire ;
- le parenchyme du foie et du pancréas ;
- l’épithélium folliculaire de la thyroïde ;
- les épithéliums des parathyroïdes et du thymus ;
- une grande partie de l’épithélium de la vessie et de l’urètre ;
- l’épithélium de la cavité tympanique et de la trompe auditive.
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