B4 · Noyau
Nucléole et biogenèse des ribosomes
Décrire l'organisation du nucléole et son lien avec les régions organisatrices nucléolaires. Suivre la transcription, la maturation des ARN ribosomiques et l'assemblage des deux sous-unités du ribosome.
Biologie cellulaire6 min de lecture15 QCM corrigés
Le nucléole, centre de production des ribosomes
Le nucléole est visible comme une région dense du noyau en interphase. Il ne constitue pas un organite permanent et fermé : ses composants s’associent de manière dynamique autour de gènes ribosomiques actifs. Sa formation résulte notamment d’une séparation de phase, c’est-à-dire d’un regroupement local de macromolécules qui se concentrent sans être entourées d’une membrane.
La fonction nucléolaire repose sur trois opérations coordonnées :
- transcription des gènes codant les ARN ribosomiques ;
- maturation des précurseurs d’ARN ribosomiques ;
- association des ARN ribosomiques avec les protéines ribosomiques.
Le transport à travers les pores nucléaires, notamment l’importation des protéines ribosomiques et l’exportation des pré-sous-unités, est détaillé dans la fiche consacrée à l’enveloppe nucléaire et au transport nucléocytoplasmique.
Régions organisatrices nucléolaires
Les régions organisatrices nucléolaires, souvent désignées par le sigle RON, portent de nombreuses copies successives d’une même unité de transcription ribosomique. Cette répétition permet à plusieurs ARN polymérases de transcrire simultanément les gènes ribosomiques, ce qui répond à la forte demande cellulaire en ribosomes.
Chez l’être humain, les RON sont situées sur les bras courts des chromosomes acrocentriques 13, 14, 15, 21 et 22. Toutes les copies d’ADN ribosomique ne sont pas nécessairement actives au même moment. Les régions actives de plusieurs chromosomes se rapprochent dans le noyau et participent à la constitution d’un même nucléole.
La taille et le nombre des nucléoles dépendent donc de l’activité transcriptionnelle des gènes ribosomiques. Une cellule produisant intensément des protéines doit renouveler de nombreux ribosomes et possède généralement des nucléoles particulièrement développés.
Organisation interne du nucléole
Le nucléole présente trois compartiments fonctionnels, reconnaissables par leur aspect en microscopie électronique. Leur disposition traduit la succession spatiale des étapes de la biogenèse ribosomique.
Centre fibrillaire
Le centre fibrillaire contient principalement l’ADNr et des facteurs nécessaires à sa transcription. Les gènes ribosomiques actifs se trouvent à sa périphérie, au contact du compartiment fibrillaire dense.
Composant fibrillaire dense
Le composant fibrillaire dense entoure les centres fibrillaires. Il correspond aux régions où apparaissent les transcrits ribosomiques naissants et où commencent leurs modifications et leurs clivages.
Composant granulaire
Le composant granulaire occupe la plus grande partie du nucléole. Il contient les précurseurs ribosomiques en cours d’association avec les protéines ribosomiques. Son aspect granulaire provient de l’accumulation de particules pré-ribosomiques.
Cette organisation n’établit pas des frontières étanches. Les molécules progressent d’un compartiment à l’autre au cours d’un processus continu.
Transcription des ARN ribosomiques
Dans les cellules eucaryotes, l’ARN polymérase I transcrit l’ADNr en un précurseur appelé pré-ARNr 47S. Au cours de sa maturation précoce, celui-ci est aussi désigné comme pré-ARNr 45S. Il contient, dans une même molécule, les séquences destinées à devenir les ARNr , et .
Ces séquences matures sont séparées par des régions transcrites éliminées lors de la maturation :
- les séquences transcrites externes, placées aux extrémités du précurseur ;
- les séquences transcrites internes, situées entre les futurs ARNr.
L’ARNr suit une voie différente. Son gène n’appartient pas à l’unité transcrite par l’ARN polymérase I : il est transcrit dans le nucléoplasme par l’ARN polymérase III, puis rejoint le nucléole pour participer à l’assemblage de la grande sous-unité.
Maturation des ARN ribosomiques
La maturation du pré-ARNr associe des clivages et des modifications chimiques. Les clivages retirent les séquences transcrites externes et internes, puis séparent les trois ARNr matures. Les modifications stabilisent leur structure et favorisent leurs interactions avec les protéines ainsi qu’avec les ARN de transfert lors de la traduction.
Les petits ARN nucléolaires s’associent à des protéines pour former des petites ribonucléoprotéines nucléolaires. Par complémentarité de bases, leur ARN reconnaît une région précise du pré-ARNr. Ils guident notamment :
- la méthylation du ribose en position ;
- la transformation de certaines uridines en pseudouridines ;
- certains clivages nécessaires à l’obtention des ARNr matures.
Assemblage des sous-unités ribosomiques
Les protéines ribosomiques sont codées par des gènes transcrits dans le nucléoplasme. Leurs ARN messagers sont exportés vers le cytoplasme, où ils sont traduits. Les protéines produites sont ensuite importées dans le noyau et gagnent le nucléole.
L’association entre les ARNr en maturation, les protéines ribosomiques et de nombreux facteurs transitoires forme d’abord une grande particule pré-ribosomique. Celle-ci se sépare progressivement en deux voies d’assemblage.
Petite sous-unité
La pré-sous-unité contient l’ARNr associé aux protéines de la petite sous-unité. Après des étapes de maturation et de contrôle, elle est exportée vers le cytoplasme, où sa maturation s’achève.
Grande sous-unité
La pré-sous-unité contient les ARNr , et associés aux protéines de la grande sous-unité. Elle subit elle aussi des remaniements, des contrôles puis un export séparé vers le cytoplasme.
Les sous-unités ne s’associent en ribosome fonctionnel que dans le cytoplasme, au moment de la traduction d’un ARN messager.
Dynamique du nucléole au cours du cycle cellulaire
Au début de la mitose, la transcription de l’ADNr s’interrompt et l’organisation nucléolaire disparaît. Les composants du nucléole se dispersent tandis que les chromosomes se condensent. À la fin de la mitose, la transcription reprend au niveau des RON actives. Les pré-ARNr produits recrutent alors les facteurs de maturation et d’assemblage, ce qui reconstitue progressivement les nucléoles.
Cette disparition puis cette réapparition montrent que le nucléole est une structure fonctionnelle auto-organisée par l’activité des gènes ribosomiques, et non un compartiment transmis comme une structure membranaire préexistante.
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