Phosphorylation oxydative et théorie chimio-osmotique

Principe de la phosphorylation oxydative

La membrane mitochondriale interne sépare la matrice de l'espace intermembranaire. La chaîne respiratoire, étudiée dans la fiche précédente, transfère les électrons du NADH et du $\mathrm{FADH_2}$ jusqu'à l'oxygène et utilise l'énergie libérée pour expulser des protons $\mathrm{H^+}$ hors de la matrice.

La membrane interne étant presque imperméable aux protons, ce transfert établit deux différences entre ses faces :

• une différence de concentration en protons, donc de pH ;
• une différence de potentiel électrique, la matrice devenant négative par rapport à l'espace intermembranaire.

La matrice est plus négative et plus alcaline que l'espace intermembranaire. Les composantes électrique et chimique favorisent donc toutes deux le retour des protons dans la matrice.

Théorie chimio-osmotique

Le couplage repose sur trois étapes logiques :

1. l’oxydation du NADH ou du $\mathrm{FADH_2}$ libère de l’énergie ;
2. la chaîne respiratoire convertit cette énergie en force proton-motrice ;
3. le retour des protons par l’ATP synthase convertit la force proton-motrice en énergie chimique de l’ATP.

La membrane interne joue donc un rôle essentiel : si les protons pouvaient la traverser librement, le gradient disparaîtrait et l’oxydation des coenzymes réduits ne pourrait plus entraîner efficacement la synthèse d’ATP.

L’ATP synthase

L’ATP synthase comprend deux secteurs fonctionnels :

• le secteur $\mathrm{F_o}$, inséré dans la membrane, constitue la voie de passage des protons ;
• le secteur $\mathrm{F_1}$, orienté vers la matrice, porte les sites catalytiques de synthèse de l’ATP.

Le secteur $\mathrm{F_o}$ contient notamment une sous-unité $a$ et un anneau de sous-unités $c$. Le passage séquentiel des protons provoque la rotation de cet anneau. Celle-ci entraîne la rotation de la tige centrale, principalement constituée par la sous-unité $\gamma$, à l’intérieur de la tête catalytique $\mathrm{F_1}$.

Conversion de la rotation en ATP

La tête $\mathrm{F_1}$ comporte trois sous-unités catalytiques $\beta$. La rotation de la sous-unité $\gamma$ impose successivement à chacune trois conformations :

• une conformation lâche, qui fixe l’ADP et le $\mathrm{P_i}$ ;
• une conformation serrée, qui favorise la formation de l’ATP ;
• une conformation ouverte, qui libère l’ATP.

Une rotation complète de la tige centrale produit trois ATP, car les trois sous-unités $\beta$ accomplissent chacune un cycle catalytique. Le nombre exact de protons requis dépend du nombre de sous-unités constituant l’anneau $c$.