B2 · Bioénergétique
Chaîne respiratoire mitochondriale
Décrire l'organisation des complexes de la membrane interne mitochondriale et le transfert des électrons depuis les coenzymes réduits. Relier ce transfert à la création du gradient de protons et aux navettes cytosoliques.
Biochimie structurale et métabolique7 min de lecture17 QCM corrigés
Organisation générale de la chaîne respiratoire
La membrane interne sépare la matrice mitochondriale de l’espace intermembranaire. Elle est très peu perméable aux ions, notamment aux protons . Cette propriété permet à la chaîne respiratoire de créer et de conserver une différence de concentration et de charge électrique entre les deux compartiments.
La chaîne comprend quatre grands complexes numérotés de I à IV et deux transporteurs mobiles :
- le complexe I, qui reçoit les électrons du ;
- le complexe II, qui transfère à la chaîne des électrons issus du succinate ;
- l’ubiquinone, mobile dans la membrane ;
- le complexe III ;
- le cytochrome c, mobile à la surface externe de la membrane interne ;
- le complexe IV, qui transfère finalement les électrons au dioxygène.
Les complexes contiennent des centres d’oxydoréduction, tels que les flavines, les centres fer-soufre, les hèmes et les ions cuivre. Chaque centre accepte puis cède des électrons. Leur succession est organisée de manière à favoriser un transfert global vers des accepteurs de plus en plus oxydants.
Entrée des électrons par le complexe I
Structure fonctionnelle du complexe I
Le complexe I possède une partie hydrophile orientée vers la matrice et une partie insérée dans la membrane. Le cède deux électrons et un proton, ce qui régénère le . Les électrons passent successivement par une flavine mononucléotide puis par plusieurs centres fer-soufre avant d’atteindre l’ubiquinone.
L’énergie libérée par ce transfert provoque des changements de conformation du complexe. Ceux-ci sont couplés à l’expulsion de quatre protons par paire d’électrons transférée.
La réaction fonctionnelle peut être résumée ainsi :
Dans cette écriture, désigne l’ubiquinone oxydée et l’ubiquinol réduit. Les protons déplacés à travers la membrane ne figurent pas dans cette équation simplifiée.
Entrée des électrons par le complexe II
Le complexe II appartient à la fois au cycle de Krebs et à la chaîne respiratoire. Lors de l’oxydation du succinate en fumarate, son groupement flavine adénine dinucléotide est réduit. Les électrons passent ensuite par des centres fer-soufre jusqu’à l’ubiquinone.
Contrairement au , la flavine réduite reste liée à l’enzyme : elle ne circule pas librement dans la matrice. Les électrons qu’elle porte rejoignent la chaîne au niveau de l’ubiquinone et contournent le complexe I. Le complexe II ne pompe donc aucun proton.
Transporteurs mobiles et complexes terminaux
Ubiquinone
L’ubiquinone collecte des électrons provenant de plusieurs enzymes, notamment des complexes I et II. Sa mobilité latérale lui permet de relier ces points d’entrée au complexe III. Elle transporte simultanément des électrons et des protons.
Complexe III et cycle de l’ubiquinone
L’ubiquinol cède deux électrons au complexe III, mais le cytochrome c ne peut en recevoir qu’un à la fois. Le cycle de l’ubiquinone organise cette séparation en deux transferts successifs. Il associe l’oxydation et la réduction de différentes molécules d’ubiquinone à des déplacements de protons.
Le bilan fonctionnel correspond à l’apparition de quatre protons dans l’espace intermembranaire par paire d’électrons transmise.
Cytochrome c
Son groupement hème alterne entre un état ferrique et un état ferreux. Comme il ne transporte qu’un électron, deux cytochromes c réduits sont nécessaires pour acheminer une paire d’électrons.
Complexe IV et réduction du dioxygène
Les électrons traversent des centres contenant des hèmes et des ions cuivre. Le complexe les conserve jusqu’à permettre la réduction complète du dioxygène en eau. Cette organisation limite la libération d’intermédiaires partiellement réduits très réactifs.
La réduction complète d’une molécule de dioxygène s’écrit :
Le complexe IV expulse en outre deux protons par paire d’électrons. Les protons consommés pour former l’eau sont prélevés dans la matrice, ce qui renforce également la dissymétrie protonique.
Création du gradient électrochimique de protons
Les complexes I, III et IV convertissent une partie de l’énergie des transferts électroniques en déplacement orienté de protons. Les protons sont expulsés de la matrice vers l’espace intermembranaire, où ils s’accumulent.
Ce gradient possède donc deux composantes :
- une composante chimique, car l’espace intermembranaire est plus riche en protons que la matrice ;
- une composante électrique, car l’expulsion de charges positives rend l’espace intermembranaire relativement positif et la matrice relativement négative.
Pour une paire d’électrons fournie par un matriciel, le passage par les complexes I, III et IV expulse au total environ dix protons. Lorsque les électrons rejoignent l’ubiquinone sans traverser le complexe I, seuls les complexes III et IV participent au pompage, soit environ six protons.
L’utilisation de cette force pour synthétiser l’ATP relève de la phosphorylation oxydative, traitée dans la fiche suivante.
Navettes des équivalents réducteurs cytosoliques
La membrane interne est imperméable au et au . Le produit dans le cytosol ne peut donc pas atteindre directement le complexe I. Des navettes métaboliques transfèrent ses électrons, sans transporter physiquement la molécule de .
Navette malate-aspartate
Les électrons du cytosolique réduisent l’oxaloacétate en malate. Le malate traverse la membrane interne puis est réoxydé dans la matrice, où un est réduit en . Des échanges impliquant l’aspartate et le glutamate permettent de régénérer les intermédiaires de part et d’autre de la membrane.
Le matriciel ainsi formé cède ses électrons au complexe I. Cette navette conserve donc une entrée par le complexe I et permet l’expulsion d’environ dix protons par paire d’électrons.
Navette du glycérol-3-phosphate
Les électrons du cytosolique réduisent un intermédiaire en glycérol-3-phosphate. Sur la face externe de la membrane interne, une enzyme mitochondriale réoxyde ce composé et réduit une flavine liée. Les électrons sont ensuite cédés directement à l’ubiquinone.
Cette voie contourne le complexe I. Elle conduit donc à une expulsion d’environ six protons par paire d’électrons.
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