B4 · Système endomembranaire
Réticulum endoplasmique rugueux et lisse
Décrire l'organisation du réticulum endoplasmique et distinguer ses portions rugueuse et lisse. Relier chacune à ses fonctions : synthèse et repliement des protéines, métabolisme lipidique, détoxification, stockage du calcium.
Biologie cellulaire6 min de lecture15 QCM corrigés
Organisation générale du réticulum endoplasmique
Le réticulum endoplasmique forme des citernes aplaties et des tubules membranaires qui communiquent entre eux. Sa membrane est en continuité avec la membrane externe de l’enveloppe nucléaire, tandis que sa lumière communique avec l’espace périnucléaire. Il appartient donc au système endomembranaire, ensemble de compartiments qui échangent des membranes et des molécules.
Le réticulum endoplasmique rugueux et le réticulum endoplasmique lisse ne sont pas deux organites indépendants. Ils constituent deux domaines fonctionnels d’un même réseau, dont l’importance relative varie selon l’activité de la cellule.
Réticulum endoplasmique rugueux et synthèse des protéines
Ribosomes liés et adressage au réticulum
Les ribosomes fixés au réticulum endoplasmique rugueux ne sont pas structurellement différents des ribosomes libres du cytosol. Leur association avec la membrane dépend de la protéine en cours de synthèse.
Lorsqu’une séquence signal destinée au réticulum émerge du ribosome, elle est reconnue par une particule de reconnaissance du signal. Celle-ci dirige le complexe formé par le ribosome, l’ARN messager et la chaîne protéique naissante vers la membrane du réticulum.
Le ribosome se fixe alors à un translocon, canal protéique traversant la membrane. La traduction reprend et fournit l’énergie nécessaire à l’entrée progressive de la chaîne dans la lumière du réticulum. Cette entrée simultanée à la synthèse est appelée translocation cotraductionnelle.
Les protéines solubles destinées à la lumière du système endomembranaire traversent entièrement le translocon. Les protéines transmembranaires possèdent des séquences hydrophobes qui interrompent ou modulent leur passage et assurent leur insertion dans la bicouche lipidique.
Repliement et maturation initiale
Dans la lumière du réticulum, des protéines chaperonnes se lient transitoirement aux chaînes naissantes. Elles limitent les interactions incorrectes entre régions hydrophobes et favorisent l’acquisition d’une conformation stable.
Le milieu luminal permet également la formation de ponts disulfure, liaisons covalentes entre résidus cystéine qui stabilisent certaines protéines. Une glycosylation initiale peut aussi commencer dans le réticulum, mais sa poursuite et le tri des protéines relèvent principalement de l’appareil de Golgi, étudié dans la fiche suivante.
Contrôle de qualité
Le réticulum endoplasmique rugueux ne laisse progresser que les protéines suffisamment bien conformées. Les protéines mal repliées sont retenues par les chaperonnes, puis une nouvelle tentative de repliement peut avoir lieu. Si le défaut persiste, elles sont renvoyées vers le cytosol, marquées et dégradées.
Une accumulation excessive de protéines mal repliées provoque un stress du réticulum endoplasmique. La cellule déclenche alors une réponse qui réduit temporairement la synthèse protéique, augmente la production de chaperonnes et renforce les mécanismes de dégradation.
Fonctions du réticulum endoplasmique lisse
Métabolisme lipidique
Le réticulum endoplasmique lisse contient dans sa membrane les enzymes nécessaires à la synthèse de nombreux lipides. Il produit notamment des phospholipides, constituants majeurs des membranes, ainsi que du cholestérol et des précurseurs de molécules stéroïdiennes.
La plupart des réactions de synthèse lipidique ont lieu sur la face cytosolique de la membrane. Les lipides nouvellement formés sont ensuite redistribués entre les deux feuillets de la bicouche. Ils permettent l’extension de la membrane du réticulum, puis alimentent les autres membranes cellulaires par des mécanismes de transport étudiés dans la fiche consacrée au trafic vésiculaire.
Le réticulum endoplasmique lisse participe également à la transformation et à la mobilisation de lipides stockés. Son développement est donc lié à l’intensité du métabolisme lipidique cellulaire.
Détoxification
De nombreuses molécules hydrophobes s’accumuleraient dans les membranes si elles n’étaient pas transformées. Le réticulum endoplasmique lisse porte des enzymes d’oxydation, notamment les cytochromes P450, qui introduisent ou rendent accessibles des groupements polaires.
Ces réactions augmentent généralement la réactivité ou l’hydrosolubilité de la molécule. Elles préparent ainsi des transformations supplémentaires et son élimination. Cependant, une transformation ne conduit pas nécessairement à une inactivation immédiate et peut produire un intermédiaire plus réactif.
Stockage et libération du calcium
La concentration cytosolique en ions calcium doit rester faible au repos, car une élévation de cette concentration agit comme un signal intracellulaire. Le réticulum endoplasmique lisse constitue un réservoir majeur de calcium.
Des pompes membranaires utilisant l’énergie de l’ATP transportent activement les ions du cytosol vers la lumière du réticulum. Des protéines luminales peuvent les fixer, ce qui augmente la quantité totale stockée sans élever excessivement la concentration en calcium libre dans la lumière.
Lorsqu’un signal ouvre des canaux calciques de la membrane réticulaire, le calcium est libéré dans le cytosol. Il peut alors modifier rapidement l’activité de protéines sensibles au calcium. La fermeture des canaux et l’action des pompes rétablissent ensuite l’état de repos.
Un réseau unique adapté à l’activité cellulaire
Les domaines rugueux et lisses sont continus et dynamiques. Une même membrane peut modifier sa composition en protéines et changer d’organisation selon les besoins de la cellule. Une activité intense de synthèse protéique favorise le développement de citernes rugueuses, tandis qu’une activité lipidique, détoxifiante ou calcique importante favorise le réseau lisse.
La distinction entre réticulum rugueux et lisse repose donc à la fois sur la morphologie, la présence de ribosomes et la spécialisation enzymatique. Elle ne correspond pas à une séparation absolue entre deux compartiments.
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