B5 · Tissus conjonctifs
Sang, cellules sanguines et hématopoïèse
Décrire les composants du sang, le plasma et les caractères morphologiques des lignées cellulaires sanguines. Présenter l'hématopoïèse, ses sites successifs et la hiérarchie de différenciation à partir de la cellule souche.
Histologie8 min de lecture17 QCM corrigés
Le sang, un tissu conjonctif liquide
Contrairement aux autres tissus conjonctifs, le sang ne contient pas de fibres visibles à l’état normal. Le plasma renferme toutefois du fibrinogène, protéine soluble transformée en fibrine insoluble lors de la coagulation. Les fibres apparaissent donc seulement au moment de la formation du caillot.
Le sang assure plusieurs fonctions générales :
- transport des gaz respiratoires, nutriments, déchets, hormones et chaleur ;
- maintien de l’équilibre hydrique, ionique et acido-basique ;
- défense immunitaire par les leucocytes et les protéines plasmatiques ;
- prévention des pertes sanguines par l’hémostase.
Après centrifugation d’un sang rendu incoagulable, trois couches se séparent selon leur densité : le plasma en surface, une mince couche leucoplaquettaire intermédiaire, puis les hématies au fond.
Le plasma
Le plasma est la phase liquide du sang. Il est principalement constitué d’eau, qui sert de solvant et permet le transport des substances dissoutes. Il contient également :
- des ions, notamment sodium, potassium, calcium, chlorure et bicarbonate ;
- des nutriments et des métabolites ;
- des hormones et des gaz dissous ;
- des protéines plasmatiques.
Les principales protéines plasmatiques sont les albumines, qui contribuent à la pression oncotique et au transport de molécules, les globulines, comprenant notamment les immunoglobulines, et le fibrinogène, indispensable à la coagulation.
Les éléments figurés du sang
Les hématies
L’hématie mature est un disque biconcave, plus mince en son centre qu’à sa périphérie. Sur un frottis sanguin coloré, elle présente ainsi une zone centrale plus claire. Son diamètre est voisin de à .
Chez l’être humain, l’hématie mature est anucléée et dépourvue d’organites. Son cytoplasme est presque entièrement occupé par l’hémoglobine. La perte du noyau et des organites augmente l’espace disponible pour cette protéine et empêche la cellule de consommer l’oxygène qu’elle transporte. Sa forme biconcave augmente le rapport entre surface et volume et favorise les échanges gazeux. La souplesse de sa membrane lui permet de se déformer dans les capillaires étroits.
Les plaquettes
Les plaquettes, ou thrombocytes, sont beaucoup plus petites que les hématies. Sur un frottis, elles apparaissent comme de petits éléments irréguliers comportant une zone périphérique claire et une région centrale riche en granulations. Elles contiennent des protéines d’adhérence, des facteurs de coagulation et des médiateurs libérés lors de leur activation.
Une plaquette n’est donc pas une cellule complète : elle provient de la fragmentation du cytoplasme d’un mégacaryocyte, très grande cellule de la moelle osseuse dont le noyau est polylobé et polyploïde.
Les leucocytes
Les leucocytes sont classés selon l’aspect de leur noyau et la présence de granulations cytoplasmiques visibles après coloration.
Granulocytes neutrophiles
Le granulocyte neutrophile possède un noyau segmenté en plusieurs lobes reliés par de fins ponts de chromatine. Son cytoplasme, faiblement coloré, renferme de fines granulations spécifiques et des granules contenant des enzymes. C’est le leucocyte circulant spécialisé dans la phagocytose rapide, notamment au cours de la réaction inflammatoire aiguë.
Le terme ancien de polynucléaire est morphologiquement trompeur : il s’agit d’une cellule à noyau unique, mais fortement lobé.
Granulocytes éosinophiles
Le granulocyte éosinophile présente le plus souvent un noyau bilobé. Son cytoplasme contient de grosses granulations fortement colorées par les colorants acides. Ces cellules participent notamment aux réponses dirigées contre certains parasites et à la modulation des réactions allergiques.
Granulocytes basophiles
Le granulocyte basophile possède un noyau irrégulier, souvent peu visible car masqué par de grosses granulations basophiles. Ces granules contiennent des médiateurs impliqués dans l’inflammation et l’hypersensibilité.
Lymphocytes
Le lymphocyte est généralement une petite cellule dont le noyau rond, dense et volumineux occupe presque tout le cytoplasme. Celui-ci forme une mince couronne basophile autour du noyau. Les lymphocytes comprennent plusieurs populations fonctionnelles, principalement les lymphocytes B, les lymphocytes T et les cellules tueuses naturelles.
La morphologie sanguine courante ne permet pas de distinguer avec certitude ces différentes populations : leur identification repose sur leurs molécules membranaires et leurs propriétés fonctionnelles.
Monocytes
Le monocyte est le plus grand leucocyte normalement présent dans le sang. Son noyau est réniforme ou irrégulier, sa chromatine est moins condensée que celle du lymphocyte et son cytoplasme abondant est gris bleuté. Après passage dans les tissus, il peut se différencier notamment en macrophage ou en certaines cellules présentatrices d’antigène.
L’hématopoïèse
Cette production est continue, car les éléments sanguins ont une durée de vie limitée. Elle doit conserver un équilibre entre l’auto-renouvellement des cellules souches, la production de cellules engagées et l’adaptation aux besoins de l’organisme.
Les sites successifs
Au cours du développement, les sites de l’hématopoïèse changent :
- une première production apparaît dans la paroi de la vésicule vitelline ;
- le foie fœtal devient ensuite le principal organe hématopoïétique, avec une participation de la rate ;
- la moelle osseuse prend progressivement le relais ;
- après la naissance, l’hématopoïèse normale devient essentiellement médullaire.
Chez l’adulte, la moelle osseuse rouge active se concentre surtout dans les os du squelette axial et dans les extrémités proximales de certains os longs. Une partie de la moelle rouge est progressivement remplacée par une moelle jaune riche en adipocytes.
La niche médullaire
La moelle associe des cellules hématopoïétiques à un stroma formé de cellules réticulaires, de cellules endothéliales, de macrophages, d’adipocytes et d’une matrice extracellulaire. Les cellules sanguines matures gagnent la circulation en traversant la paroi des sinusoïdes médullaires.
La hiérarchie de différenciation
La différenciation suit une organisation hiérarchique. La cellule souche donne des progéniteurs, dont les possibilités de différenciation sont plus limitées. Ceux-ci produisent ensuite des précurseurs morphologiquement reconnaissables, qui se divisent et mûrissent avant de libérer les cellules fonctionnelles.
Deux grandes orientations apparaissent :
- le progéniteur myéloïde produit les hématies, mégacaryocytes et plaquettes, granulocytes et monocytes ;
- le progéniteur lymphoïde produit les lymphocytes B, les lymphocytes T et les cellules tueuses naturelles.
Au cours de la maturation érythroïde, la cellule diminue de taille, synthétise de l’hémoglobine, condense puis expulse son noyau. La maturation granulocytaire associe l’apparition des granulations et la segmentation progressive du noyau. La lignée mégacaryocytaire se caractérise par l’augmentation de la taille cellulaire et de la quantité d’ADN sans division complète, avant la fragmentation cytoplasmique en plaquettes.
Des facteurs solubles régulent cette production. L’érythropoïétine favorise la lignée érythroïde, la thrombopoïétine soutient la production mégacaryocytaire et plaquettaire, tandis que des facteurs stimulant les colonies et des interleukines orientent plusieurs lignées leucocytaires.
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