B5 · Tissus conjonctifs
Tissu osseux : structure, ossification et remodelage
Décrire les cellules osseuses, la matrice minéralisée et l'organisation de l'os compact et de l'os spongieux. Comparer ossification endomembraneuse et endochondrale et décrire le cycle de remodelage osseux.
Histologie7 min de lecture17 QCM corrigés
Caractères généraux du tissu osseux
Le tissu osseux est un tissu conjonctif spécialisé dont la matrice extracellulaire est minéralisée. Cette minéralisation lui confère une forte résistance mécanique, tandis que son renouvellement permanent lui permet de s'adapter aux contraintes et de participer à l'homéostasie phosphocalcique.
Malgré sa rigidité, l'os est un tissu vivant, vascularisé et innervé. Il associe des cellules spécialisées à une matrice comportant une fraction organique et une fraction minérale.
L'os est recouvert extérieurement par le périoste, sauf au niveau des surfaces articulaires. Le périoste comprend une couche fibreuse externe et une couche interne ostéogène. Les cavités internes, les travées de l'os spongieux et les canaux vasculaires sont tapissés par l'endoste, fine couche contenant notamment des cellules ostéoprogénitrices et des cellules bordantes.
Les cellules osseuses
Cellules ostéoprogénitrices et ostéoblastes
Les ostéoblastes actifs forment une couche de cellules cubiques à la surface de l'os en formation. Leur abondant réticulum endoplasmique rugueux et leur appareil de Golgi développé traduisent leur activité de synthèse protéique. Ils produisent notamment le collagène de type I et les protéines non collagéniques de la matrice.
Après la phase de formation, un ostéoblaste peut connaître trois devenirs :
- être emprisonné dans la matrice et devenir un ostéocyte ;
- s'aplatir à la surface et devenir une cellule bordante ;
- disparaître par apoptose.
Ostéocytes
Chaque ostéocyte émet des prolongements cytoplasmiques contenus dans de fins canalicules. Ces prolongements établissent des jonctions communicantes avec les ostéocytes voisins et avec les cellules de surface. Ce réseau permet les échanges malgré l'imperméabilité relative de la matrice minéralisée.
Les ostéocytes entretiennent la matrice et détectent les déformations mécaniques. Ils transforment ainsi une contrainte physique en signaux régulant la formation ou la résorption osseuse.
Ostéoclastes
L'ostéoclaste actif adhère à la surface osseuse et délimite un compartiment fermé. Sa membrane tournée vers l'os forme une bordure plissée, qui augmente la surface d'échange. La cellule acidifie ce compartiment, ce qui dissout les cristaux minéraux, puis libère des enzymes protéolytiques dégradant la matrice organique. La dépression creusée sous l'ostéoclaste est appelée lacune de résorption.
La matrice osseuse
Fraction organique
La matrice organique nouvellement synthétisée, encore non minéralisée, constitue l'ostéoïde. Elle est principalement composée de collagène de type I. Les fibrilles collagéniques procurent une résistance à la traction et servent de support à la minéralisation.
Des protéines non collagéniques participent à l'adhérence cellulaire, à l'organisation de la matrice et au contrôle de la formation des cristaux.
Fraction minérale
La fraction minérale est essentiellement constituée de cristaux d'hydroxyapatite, riches en calcium et en phosphate. Ces cristaux s'associent aux fibrilles collagéniques et confèrent à l'os sa résistance à la compression.
Les propriétés mécaniques résultent donc de la complémentarité des deux fractions : le collagène limite la fragilité face à la traction, tandis que les cristaux assurent rigidité et résistance à la compression.
Os non lamellaire et os lamellaire
L'os non lamellaire, ou os réticulaire, possède des fibres collagéniques disposées sans orientation régulière. Il est rapidement produit au cours du développement ou d'une réparation, puis généralement remplacé.
Dans l'os lamellaire, mature, les fibres sont organisées en fines couches appelées lamelles. Cette orientation structurée améliore la résistance mécanique. L'os compact et l'os spongieux matures sont tous deux constitués d'os lamellaire.
Organisation de l'os compact et de l'os spongieux
Os compact
Le canal central, parallèle au grand axe de l'os, contient des vaisseaux et des nerfs. Les lacunes abritant les ostéocytes sont situées entre les lamelles, tandis que les canalicules assurent leur communication avec le canal.
Des canaux perforants, orientés transversalement ou obliquement, relient les canaux centraux entre eux ainsi qu'aux vaisseaux du périoste et de la cavité médullaire. Entre les ostéones subsistent des lamelles interstitielles, vestiges d'anciens ostéones partiellement résorbés. Des lamelles circonférentielles entourent également l'ensemble de l'os compact.
Os spongieux
L'os spongieux est formé d'un réseau tridimensionnel de travées osseuses séparées par des espaces médullaires. Les travées sont tapissées d'endoste et orientées selon les lignes de contrainte mécanique.
Elles sont suffisamment fines pour que leurs ostéocytes soient nourris à partir des vaisseaux des espaces médullaires. Elles ne possèdent donc généralement pas d'ostéones complets.
Les deux modes d'ossification
Dans les deux modes, le tissu osseux est produit par des ostéoblastes et apparaît d'abord sous une forme non lamellaire, ensuite remodelée en os lamellaire. Ils diffèrent par le tissu servant de point de départ.
Ossification endomembraneuse
L'ossification endomembraneuse forme directement de l'os au sein d'un tissu mésenchymateux vascularisé, sans modèle cartilagineux préalable.
Ossification endochondrale
L'ossification endochondrale remplace progressivement une ébauche de cartilage hyalin par du tissu osseux. La structure détaillée du cartilage relève de la fiche consacrée au tissu cartilagineux.
Un centre d'ossification primaire apparaît dans la région diaphysaire, puis des centres secondaires se développent dans les épiphyses. Le cartilage est calcifié, envahi par des vaisseaux et résorbé ; les ostéoblastes déposent ensuite de l'ostéoïde sur les supports résiduels.
Entre épiphyse et diaphyse persiste temporairement le cartilage de croissance. L'enchaînement des zones de repos, de prolifération, d'hypertrophie, de calcification et d'ossification permet l'allongement de l'os. Sa disparition marque la fin de la croissance longitudinale.
Remodelage osseux
Le remodelage remplace l'os ancien ou altéré, adapte l'architecture aux contraintes et contribue aux échanges de calcium et de phosphate. Il se déroule dans des unités localisées où les activités des ostéoclastes et des ostéoblastes sont couplées.
Le signal RANKL, produit notamment par les cellules de la lignée ostéoblastique, favorise la différenciation des ostéoclastes en se liant au récepteur RANK de leurs précurseurs. L'ostéoprotégérine capte RANKL et limite ainsi l'ostéoclastogenèse. L'équilibre entre ces signaux participe au couplage entre résorption et formation.
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