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Sommaire

  • 1Principe du transport actif
    • 1.1Gradient électrochimique
  • 2Transport actif primaire
    • 2.1ATPases de type P
    • 2.2Pompes à protons lock — section verrouillée
  • 3Transport actif secondaire lock — section verrouillée
    • 3.1Symport et antiport lock — section verrouillée
  • 4Rôle cellulaire des gradients ioniques lock — section verrouillée
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B4 · Membrane plasmique

Transport actif primaire et secondaire, pompes ioniques

Décrire le transport contre gradient et sa source d'énergie, directe ou couplée. Présenter les pompes ioniques, les symports et antiports et leur rôle dans l'établissement des gradients cellulaires.

Biologie cellulaire·schedule6 min de lecture·quiz15 QCM corrigés

Principe du transport actif

La membrane plasmique sépare deux milieux dont les concentrations ioniques et les potentiels électriques diffèrent. Un soluté tend spontanément à se déplacer dans le sens qui diminue son énergie libre. Le transport passif, étudié dans la fiche précédente, suit cette tendance. À l'inverse, maintenir une composition intracellulaire différente de celle du milieu extracellulaire impose une dépense d'énergie.

Définition

Transport actif

Passage d'un soluté à travers une membrane dans un sens thermodynamiquement défavorable, rendu possible par un apport d'énergie direct ou par le couplage à un autre transport favorable.

Gradient électrochimique

Pour un soluté non chargé, le sens spontané dépend de son gradient chimique, c'est-à-dire de la différence de concentration entre les deux côtés de la membrane. Pour un ion, il faut également prendre en compte le gradient électrique, lié à la différence de potentiel électrique.

Définition

Gradient électrochimique

Résultante du gradient chimique et du gradient électrique qui détermine le sens thermodynamiquement favorable du déplacement d'un ion à travers une membrane.

Formule

Variation d'énergie libre électrochimique

ΔG=RTln⁡(C2C1)+zF(ψ2−ψ1)\Delta G = RT\ln\left(\frac{C_2}{C_1}\right) + zF\left(\psi_2-\psi_1\right)ΔG=RTln(C1​C2​​)+zF(ψ2​−ψ1​)
  • ΔG\Delta GΔG : variation d'énergie libre molaire lors du passage du compartiment 1 au compartiment 2, en joules par mole
  • RRR : constante des gaz parfaits, en joules par mole et par kelvin
  • TTT : température absolue, en kelvins
  • C1C_1C1​ : concentration de l'ion dans le compartiment de départ
  • C2C_2C2​ : concentration de l'ion dans le compartiment d'arrivée
  • zzz : nombre de charges élémentaires portées par l'ion
  • FFF : constante de Faraday, en coulombs par mole
  • ψ1\psi_1ψ1​ : potentiel électrique du compartiment de départ, en volts
  • ψ2\psi_2ψ2​ : potentiel électrique du compartiment d'arrivée, en volts

Le déplacement est spontané dans le sens considéré si ΔG<0\Delta G < 0ΔG<0. Un transport contre le gradient électrochimique correspond à ΔG>0\Delta G > 0ΔG>0 pour le soluté transporté isolément. Il ne peut alors avoir lieu que s'il est couplé à une transformation suffisamment favorable pour que la variation totale d'énergie libre soit négative.

Exemple

Calculer l'énergie libre de la sortie du sodium

Considérons le passage d'un ion Na+\mathrm{Na^+}Na+ du cytosol vers le milieu extracellulaire à 37 ∘C\pu{37 ^\circ C}37 ∘C.

  • Concentration initiale cytosolique : C1=15 mmol ⋅ L−1C_1 = \pu{15 mmol.L^-1}C1​=15 mmol⋅L−1
  • Concentration finale extracellulaire : C2=145 mmol ⋅ L−1C_2 = \pu{145 mmol.L^-1}C2​=145 mmol⋅L−1
  • Potentiel initial cytosolique : ψ1=−70 mV\psi_1 = \pu{-70 mV}ψ1​=−70 mV
  • Potentiel final extracellulaire : ψ2=0 mV\psi_2 = \pu{0 mV}ψ2​=0 mV
  • Charge de l'ion sodium : z=+1z = +1z=+1

Avec T=310 KT = \pu{310 K}T=310 K, R=8 ,314 J ⋅ mol−1 ⋅ K−1R = \pu{8{,}314 J.mol^-1.K^-1}R=8 ,314J⋅mol−1⋅K−1 et F=96485 C ⋅ mol−1F = \pu{96485 C.mol^-1}F=96485 C⋅mol−1 :

ΔG=8,314×310×ln⁡(14515)+1×96485×(0−(−0,070))\Delta G = 8{,}314 \times 310 \times \ln\left(\frac{145}{15}\right) + 1 \times 96485 \times \left(0 - \left(-0{,}070\right)\right)ΔG=8,314×310×ln(15145​)+1×96485×(0−(−0,070))ΔG≈5 ,8 kJ ⋅ mol−1+6 ,8 kJ ⋅ mol−1=12 ,6 kJ ⋅ mol−1\Delta G \approx \pu{5{,}8 kJ.mol^-1} + \pu{6{,}8 kJ.mol^-1} = \pu{12{,}6 kJ.mol^-1}ΔG≈5 ,8kJ⋅mol−1+6 ,8kJ⋅mol−1=12 ,6kJ⋅mol−1

La variation d'énergie libre est positive. La sortie du sodium est donc défavorable à la fois contre son gradient de concentration et contre le gradient électrique, car le cytosol négatif attire les charges positives. Une pompe doit fournir ou coupler une énergie supérieure à 12 ,6 kJ ⋅ mol−1\pu{12{,}6 kJ.mol^-1}12 ,6kJ⋅mol−1 pour assurer ce transport.

Transport actif primaire

Définition

Transport actif primaire

Transport dans lequel la protéine membranaire utilise directement l'énergie d'une réaction chimique, le plus souvent l'hydrolyse de l'adénosine triphosphate, pour déplacer un soluté contre son gradient électrochimique.

Les protéines responsables sont des pompes. Contrairement aux canaux ioniques, elles ne constituent pas un pore continuellement ouvert. Elles fixent leurs substrats d'un côté de la membrane, changent de conformation, puis les libèrent de l'autre côté. Ce fonctionnement cyclique explique leur spécificité, leur saturation et leur vitesse généralement plus faible que celle des canaux.

ATPases de type P

Les ATPases de type P forment transitoirement un intermédiaire phosphorylé pendant leur cycle. Elles comprennent notamment les pompes sodium-potassium, les pompes à calcium et les pompes échangeant des protons contre du potassium.

La pompe sodium-potassium, ou Na+/K+\mathrm{Na^+/K^+}Na+/K+-ATPase, expulse trois ions sodium et fait entrer deux ions potassium pour chaque molécule d'ATP hydrolysée.

Méthode

Cycle de la pompe sodium-potassium

  1. La pompe ouverte vers le cytosol fixe trois ions Na+\mathrm{Na^+}Na+
  2. La fixation et l'hydrolyse de l'ATP provoquent la phosphorylation de la pompe
  3. Le changement de conformation expose les sites de fixation au milieu extracellulaire et libère les trois ions Na+\mathrm{Na^+}Na+
  4. La pompe fixe deux ions K+\mathrm{K^+}K+ extracellulaires
  5. La déphosphorylation ramène la pompe à sa conformation initiale
  6. Les deux ions K+\mathrm{K^+}K+ sont libérés dans le cytosol

Comme trois charges positives sortent tandis que deux entrent, chaque cycle entraîne la sortie nette d'une charge positive. La pompe est donc électrogène.

Définition

Pompe électrogène

Pompe qui transfère, à chaque cycle, un nombre net de charges électriques à travers la membrane et contribue ainsi directement à la différence de potentiel membranaire.

Attention

Pompe sodium-potassium et potentiel de repos

La pompe sodium-potassium établit et entretient les gradients de Na+\mathrm{Na^+}Na+ et de K+\mathrm{K^+}K+. Le potentiel de repos résulte toutefois principalement de la perméabilité sélective de la membrane à ces ions, et non de la seule activité électrique directe de la pompe.

Les pompes à calcium maintiennent une très faible concentration cytosolique de Ca2+\mathrm{Ca^{2+}}Ca2+ en l'expulsant hors du cytosol ou en le stockant dans des compartiments intracellulaires. Ce gradient permet au calcium de jouer le rôle de signal intracellulaire lorsqu'il est libéré.

Pompes à protons

Les pompes à protons transportent les ions H+\mathrm{H^+}H+ et produisent une différence de pH ainsi qu'une différence de potentiel électrique.

Les ATPases de type V utilisent l'ATP pour accumuler des protons dans certains compartiments cellulaires. Elles permettent leur acidification, nécessaire à l'activité de nombreuses enzymes et au tri de molécules. Le fonctionnement détaillé de ces compartiments relève du système endomembranaire.

Transport actif secondaire

Définition

Transport actif secondaire

Transport dans lequel le déplacement défavorable d'un soluté est couplé au déplacement favorable d’un autre soluté suivant son gradient électrochimique, sans hydrolyse directe d'ATP par le transporteur.

L'énergie utilisée est donc stockée dans un gradient ionique préalablement constitué par une pompe primaire. Dans les cellules animales, le gradient de Na+\mathrm{Na^+}Na+ joue fréquemment ce rôle. Dans d'autres membranes biologiques, un gradient de H+\mathrm{H^+}H+ peut fournir l'énergie.

Le transporteur secondaire alterne entre plusieurs conformations. Il ne change de conformation qu'après fixation des solutés requis, ce qui impose leur déplacement couplé. La somme des variations d'énergie libre de tous les solutés transportés doit être négative pour que le cycle avance spontanément.

À retenir

Chaîne énergétique

L'ATP alimente directement une pompe primaire. La pompe crée un gradient ionique, puis ce gradient alimente un transport actif secondaire. L'énergie chimique est ainsi convertie en énergie électrochimique, puis utilisée pour transporter un autre soluté.

Symport et antiport

Définition

Symport

Cotransport dans lequel les solutés couplés traversent la membrane dans le même sens.

Définition

Antiport

Cotransport dans lequel les solutés couplés traversent la membrane en sens opposés.

Un symport peut utiliser l'entrée favorable d'un ion pour faire entrer simultanément un autre soluté contre son gradient. Un antiport peut utiliser cette même entrée favorable pour expulser un autre ion. Les termes symport et antiport décrivent uniquement les directions relatives des flux, pas leur caractère favorable ou défavorable.

Comparaison

Transport actif primaire et secondaire

CritèreTransport actif primaireTransport actif secondaire
Source immédiate d'énergieRéaction chimique, généralement hydrolyse de l'ATPGradient électrochimique d'un ion
Protéine responsablePompeCotransporteur
Création initiale des gradientsOuiNon
Hydrolyse directe de l'ATP par le transporteurOuiNon
Organisation des fluxPompage d'un ou plusieurs ionsSymport ou antiport
Attention

Actif secondaire ne signifie pas indirectement passif

Le soluté déplacé contre son gradient subit bien un transport actif. Seule la source immédiate d'énergie est indirecte, car elle provient du gradient d'un autre soluté plutôt que de l'hydrolyse directe de l'ATP.

Le sens d'un transporteur secondaire dépend des gradients, du potentiel membranaire et de la stœchiométrie du couplage. Si ces paramètres sont suffisamment modifiés, certains transporteurs peuvent inverser leur sens de fonctionnement. Ils ne déterminent donc pas une direction absolue indépendamment de l'état de la cellule.

Rôle cellulaire des gradients ioniques

Les pompes et les cotransporteurs maintiennent une asymétrie ionique entre le cytosol et le milieu extracellulaire. Cette asymétrie possède plusieurs fonctions intégrées :

  • elle rend possible l'établissement du potentiel de membrane ;
  • elle fournit l'énergie nécessaire à l'entrée ou à la sortie secondaire de solutés ;
  • elle participe au contrôle du pH intracellulaire ;
  • elle maintient une faible concentration cytosolique de calcium ;
  • elle contribue à l'équilibre osmotique et au contrôle du volume cellulaire.

L'activité continue des pompes compense les fuites passives d'ions à travers les canaux et les transporteurs. Si l'apport énergétique cesse, les gradients se dissipent progressivement, car les mouvements passifs ne sont plus compensés. La cellule tend alors vers un équilibre électrochimique incompatible avec ses fonctions spécialisées.

À retenir

Un gradient ionique n'est pas un état statique : il est maintenu dans un état stationnaire par l'équilibre dynamique entre les flux passifs et les transports actifs consommateurs d'énergie.

Points clés
  • Le transport actif déplace un soluté dans un sens thermodynamiquement défavorable grâce à un couplage énergétique
  • Le transport actif primaire utilise directement une réaction chimique, généralement l'hydrolyse de l'ATP
  • La pompe sodium-potassium expulse trois ions Na+\mathrm{Na^+}Na+ et fait entrer deux ions K+\mathrm{K^+}K+ par ATP hydrolysé
  • Le transport actif secondaire utilise l'énergie d'un gradient ionique créé par une pompe primaire
  • Un symport déplace les solutés dans le même sens, tandis qu'un antiport les déplace en sens opposés
  • Les gradients ioniques soutiennent le potentiel membranaire, les transports couplés, l'équilibre osmotique et la signalisation cellulaire

Fiches connexes

À réviser dans la foulée, sur Membrane plasmique.

  • Fiche 01Composition et organisation de la membrane plasmiqueMembrane plasmique
  • Fiche 02Protéines membranaires, glycocalyx et radeaux lipidiquesMembrane plasmique
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    • 1.1Gradient électrochimique
  • 2Transport actif primaire
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    • 2.2Pompes à protons lock — section verrouillée
  • 3Transport actif secondaire lock — section verrouillée
    • 3.1Symport et antiport lock — section verrouillée
  • 4Rôle cellulaire des gradients ioniques lock — section verrouillée