B8 · Système respiratoire

Transport de l'oxygène et du dioxyde de carbone dans le sang

Décrire les formes de transport de l'oxygène et interpréter la courbe de dissociation de l'hémoglobine et ses déplacements. Présenter les formes de transport du dioxyde de carbone et le rôle des hématies.

Physiologie6 min de lecture15 QCM corrigés

Principes généraux du transport des gaz

Après leur diffusion à travers la membrane alvéolo-capillaire, étudiée dans la fiche précédente, l'oxygène et le dioxyde de carbone sont transportés par le sang entre les poumons et les tissus.

La faible solubilité de ces gaz dans le plasma impose des formes de transport supplémentaires. L'oxygène est principalement lié à l'hémoglobine, tandis que le dioxyde de carbone est majoritairement transformé en ions bicarbonate.

Une distinction fondamentale oppose la pression partielle, qui gouverne la diffusion, au contenu sanguin, qui correspond à la quantité totale de gaz présente par unité de volume sanguin.

Transport de l'oxygène

Oxygène dissous et oxygène lié

L'oxygène sanguin existe sous deux formes :

une faible fraction est dissoute dans le plasma et le cytosol des hématies ;
la majeure partie est liée réversiblement à l'hémoglobine.

La concentration d'oxygène dissous est proportionnelle à sa pression partielle selon la loi de Henry. Seule cette fraction détermine directement la pression partielle en oxygène, notée $P_{\mathrm{O_2}}$ , et peut donc diffuser à travers les membranes.

La fixation de $\ce{O2}$ sur le fer de l'hème constitue une oxygénation, sans oxydation du fer. Une molécule d'hémoglobine peut donc fixer jusqu'à quatre molécules de dioxygène.

Saturation et contenu en oxygène

La saturation artérielle est notée $S_{\mathrm{aO_2}}$ . Elle ne renseigne pas, à elle seule, sur la quantité totale d'hémoglobine disponible. À saturation identique, le contenu en oxygène peut donc varier si la concentration d'hémoglobine varie.

Le premier terme correspond à l'oxygène lié à l'hémoglobine et domine largement le second, qui représente l'oxygène dissous.

Exemple

Comparer le contenu en oxygène à saturation identique

Deux sangs artériels ont la même $P_{\mathrm{aO_2}}$ de $\pu{100 mmHg}$ et la même saturation $S_{\mathrm{aO_2}}$ de $98\,\%$ . La capacité de fixation est prise égale à $\pu{1,34 mL.g^{-1}}$ et le terme d'oxygène dissous vaut $\pu{0,30 mL.dL^{-1}}$ dans les deux cas.

Pour une concentration d'hémoglobine de $\pu{15 g.dL^{-1}}$ :

oxygène lié : $1{,}34 \times 15 \times 0{,}98 = 19{,}7$ mL d'oxygène par dL de sang ;
contenu artériel total : $19{,}7 + 0{,}30 = 20{,}0$ mL d'oxygène par dL de sang.

Pour une concentration d'hémoglobine de $\pu{8 g.dL^{-1}}$ , avec les mêmes $P_{\mathrm{aO_2}}$ et saturation :

oxygène lié : $1{,}34 \times 8 \times 0{,}98 = 10{,}5$ mL d'oxygène par dL de sang ;
contenu artériel total : $10{,}5 + 0{,}30 = 10{,}8$ mL d'oxygène par dL de sang.

Une saturation normale ne garantit donc pas un contenu normal en oxygène : la diminution de l'hémoglobine réduit ici le contenu artériel d'environ la moitié.

Courbe de dissociation de l'hémoglobine

La courbe de dissociation de l'hémoglobine représente la saturation de l'hémoglobine en fonction de la $P_{\mathrm{O_2}}$ . Elle a une forme sigmoïde, c'est-à-dire en S.

Cette forme résulte de la coopérativité entre les quatre sous-unités de l'hémoglobine. La fixation d'une première molécule d'oxygène provoque un changement de conformation qui augmente l'affinité des autres sous-unités. Inversement, la libération d'une molécule facilite la libération des suivantes.

La courbe comporte deux régions fonctionnelles :

une région supérieure peu inclinée, dans laquelle une variation de $P_{\mathrm{O_2}}$ modifie peu la saturation ;
une région fortement inclinée, dans laquelle une diminution de $P_{\mathrm{O_2}}$ entraîne une libération importante d'oxygène.

Déplacement vers la droite

Un déplacement de la courbe vers la droite signifie qu'une $P_{\mathrm{O_2}}$ plus élevée est nécessaire pour obtenir une même saturation. L'affinité de l'hémoglobine pour l'oxygène diminue et la $P_{50}$ augmente.

Ce déplacement est favorisé par :

l'augmentation de la $P_{\mathrm{CO_2}}$ ;
l'augmentation de la concentration en ions $\ce{H+}$ , donc la diminution du pH ;
l'augmentation de la température ;
l'augmentation du 2,3-bisphosphoglycérate, ou 2,3-BPG, dans les hématies.

Le 2,3-BPG se lie préférentiellement à la désoxyhémoglobine et stabilise sa conformation de faible affinité pour l'oxygène.

Déplacement vers la gauche

Un déplacement vers la gauche traduit une augmentation de l'affinité pour l'oxygène et une diminution de la $P_{50}$ . Il est favorisé par une diminution de la $P_{\mathrm{CO_2}}$ , de la concentration en ions $\ce{H+}$ , de la température ou du 2,3-BPG.

Comparaison

Déplacements de la courbe de dissociation

Critère	Vers la droite	Vers la gauche
Affinité pour $\ce{O2}$	diminuée	augmentée
$P_{50}$	augmentée	diminuée
Fixation de $\ce{O2}$	moins favorisée	plus favorisée
Libération de $\ce{O2}$	facilitée	freinée

Transport du dioxyde de carbone

Le dioxyde de carbone est transporté sous trois formes :

dissous dans le plasma et les hématies ;
lié aux protéines, notamment à l'hémoglobine ;
transformé en ions bicarbonate $\ce{HCO3-}$ , forme quantitativement principale.

Dioxyde de carbone dissous et composés carbaminés

Le $\ce{CO2}$ dissous détermine la pression partielle en dioxyde de carbone, notée $P_{\mathrm{CO_2}}$ . Sa solubilité sanguine est supérieure à celle de l'oxygène, mais la forme dissoute reste minoritaire.

Le $\ce{CO2}$ peut également se fixer réversiblement sur les groupements aminés terminaux des protéines. Sa liaison à l'hémoglobine forme des composés carbaminés, principalement la carbaminohémoglobine. Le dioxyde de carbone ne se fixe donc pas sur le fer de l'hème.

Formation du bicarbonate dans l'hématie

Le $\ce{CO2}$ diffuse dans l'hématie, où il est hydraté en acide carbonique. Cette réaction est fortement accélérée par l'anhydrase carbonique :

\ce{CO2 + H2O <=> H2CO3 <=> H+ + HCO3-}

L'acide carbonique $\ce{H2CO3}$ se dissocie rapidement en ion $\ce{H+}$ et ion bicarbonate $\ce{HCO3-}$ . L'ion $\ce{H+}$ est tamponné principalement par la désoxyhémoglobine, ce qui limite la variation du pH intracellulaire.

L'ion bicarbonate quitte ensuite l'hématie en échange d'un ion chlorure $\ce{Cl-}$ grâce à un transporteur membranaire. Ce mécanisme, appelé échange chlorure-bicarbonate, maintient l'électroneutralité de la cellule. Dans les capillaires pulmonaires, les réactions se déroulent en sens inverse, permettant la reformation puis l'élimination du $\ce{CO2}$ .

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