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Sommaire

  • 1Le code génétique
    • 1.1Propriétés fondamentales
  • 2Cadre de lecture et séquence codante
    • 2.1Contexte d’initiation chez les eucaryotes lock — section verrouillée
  • 3Structure de l’ARN de transfert lock — section verrouillée
  • 4Chargement de l’ARNt lock — section verrouillée
  • 5Appariement codon-anticodon lock — section verrouillée
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B3 · Expression des gènes

Code génétique, cadre de lecture et ARN de transfert

Décrire les propriétés du code génétique, la notion de cadre ouvert de lecture et le contexte d'initiation. Présenter la structure de l'ARN de transfert, son chargement et l'appariement codon-anticodon.

Biologie moléculaire et génome·schedule7 min de lecture·quiz17 QCM corrigés

Le code génétique

La séquence d’un ARN messager est lue dans le sens 5′→3′5^\prime \rightarrow 3^\prime5′→3′. Les nucléotides sont regroupés successivement par ensembles de trois, chacun portant une information élémentaire pour la synthèse protéique.

Définition

Codon

Suite de trois nucléotides consécutifs d’un ARN messager, lue dans le sens 5′→3′5^\prime \rightarrow 3^\prime5′→3′, qui spécifie un acide aminé ou un signal d’arrêt de la traduction.

Comme l’ARN possède quatre nucléotides différents et qu’un codon en contient trois, le nombre de codons possibles est 43=644^3 = 6443=64. Parmi eux, 61 codons codants correspondent à des acides aminés et 3 codons non-sens, UAA, UAG et UGA, constituent des signaux d’arrêt.

Définition

Code génétique

Ensemble des règles de correspondance entre les codons de l’ARN messager et les acides aminés incorporés dans une protéine, ainsi qu’entre certains codons et l’arrêt de la traduction.

Propriétés fondamentales

Le code génétique possède plusieurs propriétés complémentaires.

  • Il est lu par triplets : chaque unité d’information comprend trois nucléotides.
  • Il est non ambigu : dans un système biologique donné, un codon possède une seule signification.
  • Il est dégénéré, ou redondant : plusieurs codons distincts peuvent spécifier le même acide aminé.
  • Il est non chevauchant : un nucléotide donné n’appartient normalement qu’à un seul codon dans un cadre de lecture déterminé.
  • Il est continu : les codons sont lus successivement, sans nucléotide séparateur entre eux.
  • Il est quasi universel : les mêmes correspondances sont utilisées par la grande majorité des organismes.

La dégénérescence concerne surtout la troisième position du codon. Elle limite les conséquences de certaines substitutions nucléotidiques, car une modification de cette position peut conserver la signification du codon. Elle ne signifie toutefois pas qu’un codon pourrait coder plusieurs acides aminés.

Exemple

Une substitution synonyme dans un codon de glycine

Un acide aminé peut être spécifié par plusieurs codons, sans qu’un codon donné devienne ambigu.

Par exemple, les codons GGU\ce{GGU}GGU et GGC\ce{GGC}GGC spécifient tous deux la glycine. Une substitution de la troisième base transforme GGU\ce{GGU}GGU en GGC\ce{GGC}GGC, mais l’acide aminé incorporé reste la glycine.

Cette substitution est dite synonyme : elle illustre la dégénérescence du code génétique, particulièrement fréquente à la troisième position du codon.

Comparaison

Non-ambiguïté et dégénérescence

PropriétéSignificationRelation considérée
Non-ambiguïtéUn codon ne possède qu’une seule significationDu codon vers l’acide aminé
DégénérescencePlusieurs codons peuvent spécifier le même acide aminéDe l’acide aminé vers les codons
Attention

Codon et acide aminé ne sont pas en relation bijective

Un codon donné correspond à un seul acide aminé ou à un signal d’arrêt, mais un même acide aminé peut être spécifié par plusieurs codons.

L’universalité n’est pas absolue. Certains génomes, notamment mitochondriaux, emploient des variantes limitées du code standard. La signification d’un codon doit donc être rapportée au système génétique considéré.

À retenir

Le code génétique comporte 64 codons : 61 codons codants et 3 codons d’arrêt. Il est non ambigu, dégénéré, non chevauchant, continu et quasi universel.

Cadre de lecture et séquence codante

Définition

Cadre de lecture

Façon de regrouper une séquence nucléotidique en triplets successifs à partir d’un nucléotide initial déterminé.

Pour une même séquence d’ARN lue dans le sens 5′→3′5^\prime \rightarrow 3^\prime5′→3′, trois cadres de lecture sont possibles selon que le premier triplet commence au premier, au deuxième ou au troisième nucléotide. Un décalage d’un ou deux nucléotides modifie donc tous les codons situés en aval.

Définition

Cadre ouvert de lecture

Suite de codons appartenant au même cadre, comprise entre un codon d’initiation et un codon d’arrêt, sans codon d’arrêt intermédiaire dans ce cadre.

Le cadre ouvert de lecture, souvent abrégé COL, correspond à une séquence potentiellement traduisible. Sa présence ne prouve cependant pas à elle seule qu’une protéine est réellement produite : l’ARN doit aussi être exprimé, correctement maturé et reconnu par la machinerie de traduction.

Le codon AUG joue habituellement le rôle de codon d’initiation et spécifie alors la méthionine. Sa fonction dépend de sa position et de son environnement : tous les codons AUG d’un ARN messager ne constituent pas des sites d’initiation. Une fois le site initial sélectionné, il fixe le regroupement de tous les triplets suivants.

Les codons UAA, UAG et UGA ne sont reconnus par aucun ARN de transfert chargé. Ils sont reconnus par des facteurs protéiques responsables de l’arrêt, dont le mécanisme est étudié dans la fiche consacrée aux étapes de la traduction.

Attention

AUG ne signifie pas toujours initiation

Un codon AUG situé à l’intérieur d’un cadre déjà traduit code une méthionine. Il ne devient un codon d’initiation que s’il est sélectionné comme point de départ par la machinerie de traduction.

Contexte d’initiation chez les eucaryotes

La reconnaissance du codon initiateur dépend d’une séquence consensus, c’est-à-dire d’un motif statistiquement favorisé sans être absolument obligatoire. Chez les eucaryotes, le contexte d’initiation est appelé séquence de Kozak.

Définition

Séquence de Kozak

Contexte nucléotidique entourant le codon AUG et favorisant sa reconnaissance comme codon d’initiation par le ribosome eucaryote.

Le motif consensus s’écrit :

5′-GCCRCCAUGG-3′5^\prime\text{-GCCRCCAUGG-}3^\prime5′-GCCRCCAUGG-3′

Dans cette notation, R représente une purine, donc A ou G. Le A du codon AUG est numéroté +1+1+1. Les positions les plus déterminantes sont généralement une purine en position −3-3−3 et un G en position +4+4+4. Plus le contexte est proche du consensus, plus la reconnaissance du codon AUG est favorisée.

La sélection complète du site d’initiation et l’assemblage du ribosome relèvent de la fiche consacrée à l’initiation de la traduction.

Structure de l’ARN de transfert

Définition

ARN de transfert

Petit ARN adaptateur qui associe un codon de l’ARN messager à l’acide aminé correspondant grâce à un anticodon et à une extrémité capable de porter cet acide aminé.

Un ARN de transfert, ou ARNt, contient généralement environ 70 à 90 nucléotides. Sa structure secondaire est représentée en feuille de trèfle, tandis que sa structure tridimensionnelle adopte une forme en L.

Il comprend plusieurs régions fonctionnelles :

  • la tige acceptrice, formée par l’appariement des extrémités de l’ARNt ;
  • l’extrémité 3′3^\prime3′ portant la séquence universelle CCA, sur laquelle l’acide aminé est fixé ;
  • la boucle de l’anticodon, qui contient les trois nucléotides reconnaissant le codon ;
  • le bras D, riche en nucléotides dérivés de l’uridine ;
  • le bras TΨC, contenant notamment la pseudouridine notée Ψ ;
  • une boucle variable, dont la longueur dépend du type d’ARNt.

Les nucléotides modifiés stabilisent la structure, participent à la reconnaissance de l’ARNt par les enzymes et ajustent les propriétés d’appariement de l’anticodon.

Chargement de l’ARNt

Définition

Aminoacyl-ARNt synthétase

Enzyme qui reconnaît un acide aminé et les ARNt correspondants, puis fixe cet acide aminé sur leur extrémité 3′3^\prime3′ en consommant de l’ATP.

Le chargement, ou aminoacylation, transforme un ARNt libre en aminoacyl-ARNt. Il se déroule en deux temps. L’acide aminé est d’abord activé par l’ATP sous forme d’un intermédiaire aminoacyl-AMP. Il est ensuite transféré sur le ribose de l’adénosine terminale de la séquence CCA.

Formule

Bilan du chargement d’un ARNt

AA+ARNt+ATP⟶aminoacyl-ARNt+AMP+PPi\mathrm{AA} + \mathrm{ARNt} + \mathrm{ATP} \longrightarrow \mathrm{aminoacyl\text{-}ARNt} + \mathrm{AMP} + \mathrm{PP_i}AA+ARNt+ATP⟶aminoacyl-ARNt+AMP+PPi​
  • AA\mathrm{AA}AA : acide aminé libre
  • ARNt\mathrm{ARNt}ARNt : ARN de transfert non chargé
  • ATP\mathrm{ATP}ATP : adénosine triphosphate
  • aminoacyl-ARNt\mathrm{aminoacyl\text{-}ARNt}aminoacyl-ARNt : ARNt portant l’acide aminé
  • AMP\mathrm{AMP}AMP : adénosine monophosphate
  • PPi\mathrm{PP_i}PPi​ : pyrophosphate inorganique

La synthétase reconnaît des éléments d’identité répartis dans l’ARNt, notamment dans la tige acceptrice et la boucle de l’anticodon. Certaines synthétases possèdent aussi une activité de correction éliminant un acide aminé incorrectement activé ou transféré.

Le ribosome vérifie principalement la complémentarité codon-anticodon. Il ne contrôle pas directement l’identité de l’acide aminé porté. La fidélité du chargement par les aminoacyl-ARNt synthétases est donc essentielle à la fidélité de la traduction.

À retenir

L’aminoacyl-ARNt synthétase établit la correspondance fonctionnelle entre un acide aminé et ses codons : une erreur de chargement peut être acceptée par le ribosome malgré un appariement codon-anticodon correct.

Appariement codon-anticodon

Définition

Anticodon

Triplet de nucléotides d’un ARNt qui s’apparie de manière complémentaire et antiparallèle avec un codon de l’ARN messager.

Le codon est lu dans le sens 5′→3′5^\prime \rightarrow 3^\prime5′→3′, tandis que l’anticodon s’aligne en sens inverse. Les deux premières bases du codon établissent généralement des appariements stricts de type Watson-Crick. La troisième base du codon peut tolérer une flexibilité plus grande.

Définition

Appariement oscillant

Souplesse d’appariement entre la troisième base du codon et la première base de l’anticodon, permettant à certains ARNt de reconnaître plusieurs codons synonymes.

La première base de l’anticodon, située en position 34 de l’ARNt, peut être une base modifiée. L’inosine peut notamment s’apparier avec plusieurs nucléotides différents. Cette flexibilité explique qu’un nombre d’ARNt inférieur au nombre de codons codants suffise pour décoder l’ensemble du code génétique.

Points clés
  • Un codon est un triplet de l’ARN messager lu dans le sens 5′→3′5^\prime \rightarrow 3^\prime5′→3′
  • Le cadre de lecture est fixé par le nucléotide à partir duquel les triplets sont regroupés
  • Un cadre ouvert de lecture relie un codon d’initiation à un codon d’arrêt dans le même cadre
  • Le contexte de Kozak favorise la sélection du codon AUG initiateur chez les eucaryotes
  • Chaque ARNt associe un anticodon à un acide aminé fixé sur son extrémité CCA
  • L’appariement oscillant permet à certains ARNt de reconnaître plusieurs codons synonymes

Fiches connexes

À réviser dans la foulée, sur Expression des gènes.

  • Fiche 01Transcription : initiation, élongation et terminaisonExpression des gènes
  • Fiche 02Maturation des ARN messagers : coiffe, polyadénylation et épissageExpression des gènes
  • Fiche 04Traduction : ribosome, initiation, élongation et terminaisonExpression des gènes
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