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Sommaire

  • 1Principes généraux de la transcription
    • 1.1Brin matrice et brin codant
  • 2Les ARN polymérases eucaryotes
  • 3Le promoteur et le repérage du départ
  • 4Initiation par l’ARN polymérase II lock — section verrouillée
  • 5Élongation du transcrit lock — section verrouillée
  • 6Terminaison de la transcription lock — section verrouillée
    • 6.1Terminaison par l’ARN polymérase I lock — section verrouillée
    • 6.2Terminaison par l’ARN polymérase III lock — section verrouillée
    • 6.3Terminaison par l’ARN polymérase II lock — section verrouillée
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B3 · Expression des gènes

Transcription : initiation, élongation et terminaison

Décrire les ARN polymérases eucaryotes, le promoteur et l'assemblage du complexe d'initiation. Suivre l'élongation et la terminaison et distinguer brin matrice et brin codant.

Biologie moléculaire et génome·schedule7 min de lecture·quiz17 QCM corrigés

Principes généraux de la transcription

Définition

Transcription

Synthèse d’un ARN à partir d’un brin d’ADN utilisé comme matrice. Elle repose sur la complémentarité des bases et est catalysée par une ARN polymérase.

La transcription permet d’exprimer l’information portée par une unité de transcription, c’est-à-dire une région d’ADN comprenant les séquences nécessaires au démarrage, la région transcrite et les signaux associés à l’arrêt. Elle comporte trois étapes successives : initiation, élongation et terminaison.

L’ARN polymérase assemble des ribonucléotides triphosphates, notés ATP, GTP, CTP et UTP. Chaque nouveau nucléotide est ajouté sur le groupement hydroxyle en 3′ du dernier nucléotide incorporé. L’ARN est donc toujours synthétisé dans le sens 5′ vers 3′.

Contrairement aux ADN polymérases, les ARN polymérases n’ont pas besoin d’une amorce préexistante. Elles commencent la synthèse au site d’initiation, désigné par la position +1+1+1.

Brin matrice et brin codant

Définition

Brin matrice

Brin d’ADN lu par l’ARN polymérase dans le sens 3′ vers 5′ afin de synthétiser un ARN complémentaire dans le sens 5′ vers 3′.

Définition

Brin codant

Brin d’ADN non utilisé comme matrice, dont la séquence orientée 5′ vers 3′ est identique à celle de l’ARN transcrit, à la substitution de la thymine par l’uracile près.

Les deux brins d’ADN étant antiparallèles, la progression de la polymérase sur le brin matrice dans le sens 3′ vers 5′ impose la synthèse de l’ARN dans le sens opposé.

Exemple

Identifier le brin matrice et la séquence de l’ARN

Considérons une courte région d’ADN dont le brin codant est orienté de gauche à droite.

  • Brin codant : 5′−ATG CCT TAA−3′5′-ATG\,CCT\,TAA-3′5′−ATGCCTTAA−3′
  • Brin matrice : 3′−TAC GGA ATT−5′3′-TAC\,GGA\,ATT-5′3′−TACGGAATT−5′
  • ARN synthétisé : 5′−AUG CCU UAA−3′5′-AUG\,CCU\,UAA-3′5′−AUGCCUUAA−3′

L’ARN polymérase lit le brin matrice de gauche à droite, donc dans le sens 3′3′3′ vers 5′5′5′, et synthétise l’ARN dans le sens 5′5′5′ vers 3′3′3′. La séquence de l’ARN est identique à celle du brin codant, avec des uraciles à la place des thymines.

Comparaison

Brin matrice et brin codant

CritèreBrin matriceBrin codant
Rôlelu par l’ARN polymérasenon lu par l’ARN polymérase
Orientation par rapport à la synthèselu de 3′ vers 5′orienté de 5′ vers 3′ comme l’ARN
Relation avec l’ARNcomplémentaire et antiparallèlemême séquence sauf T remplacée par U
Attention

Le brin codant n’est pas le brin transcrit

L’expression « brin transcrit » désigne le brin matrice, car il est effectivement lu par la polymérase. Le brin codant porte la même information séquentielle que l’ARN, mais il n’est pas utilisé comme matrice.

Les ARN polymérases eucaryotes

Le noyau des cellules eucaryotes contient trois principales ARN polymérases. Elles utilisent le même principe de polymérisation, mais transcrivent des catégories différentes de gènes et reconnaissent des promoteurs distincts grâce à des facteurs protéiques.

Comparaison

Principales ARN polymérases nucléaires eucaryotes

PolyméraseLocalisation dominantePrincipaux produits
ARN polymérase Inucléoleprécurseur des ARN ribosomiques 18S, 5,8S et 28S
ARN polymérase IInucléoplasmepré-ARN messagers et plusieurs petits ARN
ARN polymérase IIInucléoplasmeARN de transfert, ARN ribosomique 5S et certains petits ARN

L’ARN polymérase I assure une production massive d’ARN ribosomiques nécessaires à la constitution des ribosomes. L’ARN polymérase II transcrit notamment les gènes codant les protéines : son produit initial est un pré-ARN messager, encore appelé transcrit primaire. L’ARN polymérase III synthétise principalement de petits ARN structuraux ou fonctionnels.

La maturation des pré-ARN messagers par ajout d’une coiffe, épissage et formation de l’extrémité 3′ relève de la fiche suivante ; ces transformations sont étroitement associées à la transcription par l’ARN polymérase II, mais ne constituent pas la polymérisation elle-même.

À retenir

Chez les eucaryotes, les ARN polymérases ne reconnaissent pas seules leur promoteur. Leur recrutement nécessite des facteurs de transcription qui assemblent un complexe d’initiation sur l’ADN.

Le promoteur et le repérage du départ

Définition

Promoteur

Région d’ADN associée à une unité de transcription sur laquelle s’assemblent l’ARN polymérase et les facteurs nécessaires à l’initiation. Il détermine le lieu, l’orientation et l’efficacité de départ de la transcription.

Le promoteur se situe par convention en amont du site +1+1+1. Les positions situées en amont portent des nombres négatifs, tandis que celles situées en aval portent des nombres positifs. Le promoteur n’est généralement pas recopié dans l’ARN à partir de son extrémité la plus éloignée : il sert avant tout de plate-forme de reconnaissance.

Pour les gènes transcrits par l’ARN polymérase II, le promoteur central entoure ou précède immédiatement le site d’initiation. Il peut contenir une boîte TATA, séquence riche en thymine et adénine reconnue par la protéine TBP. Tous les promoteurs de l’ARN polymérase II ne possèdent cependant pas cette boîte ; d’autres motifs peuvent contribuer au positionnement du complexe.

Les éléments régulateurs plus éloignés et les mécanismes contrôlant l’intensité de la transcription sont étudiés dans la fiche consacrée aux promoteurs, aux séquences régulatrices et aux facteurs de transcription.

Attention

Promoteur et région transcrite

Le promoteur sert à recruter et à orienter la machinerie transcriptionnelle ; la région transcrite commence au site +1+1+1. Un nucléotide situé en amont de +1+1+1 n’appartient donc pas nécessairement à l’ARN produit.

Initiation par l’ARN polymérase II

Définition

Complexe de pré-initiation

Assemblage formé sur le promoteur par les facteurs généraux de transcription et l’ARN polymérase II avant le démarrage effectif de la synthèse d’ARN.

L’initiation dépend de facteurs généraux de transcription, nommés TFIIA, TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF et TFIIH. La désignation TFII indique leur association fonctionnelle avec l’ARN polymérase II.

TFIID intervient précocement. Il contient la protéine TBP, capable de reconnaître la boîte TATA lorsqu’elle est présente, ainsi que d’autres sous-unités participant à la reconnaissance du promoteur. La fixation de TFIID courbe localement l’ADN et fournit un point d’ancrage aux autres facteurs.

TFIIB contribue au positionnement de l’ARN polymérase II par rapport au site +1+1+1. L’ARN polymérase II est recrutée avec TFIIF, puis TFIIE et TFIIH complètent le complexe. Un ensemble multiprotéique appelé Médiateur peut relier cette machinerie aux facteurs régulateurs fixés sur d’autres régions de l’ADN.

Méthode

Assemblage et activation du complexe d’initiation

  1. Reconnaître le promoteur central grâce à TFIID et à ses sous-unités
  2. Recruter TFIIB afin de positionner la future polymérase par rapport au site +1+1+1
  3. Installer l’ARN polymérase II associée à TFIIF
  4. Ajouter TFIIE et TFIIH pour achever le complexe de pré-initiation
  5. Ouvrir localement la double hélice d’ADN autour du site de départ
  6. Phosphoryler la partie terminale de l’ARN polymérase II afin de permettre son départ en élongation

TFIIH possède notamment une activité permettant l’ouverture locale de l’ADN et une activité kinase. Une kinase est une enzyme qui transfère un groupement phosphate sur une molécule cible. TFIIH phosphoryle le domaine carboxy-terminal de la plus grande sous-unité de l’ARN polymérase II, appelé CTD.

Cette phosphorylation diminue la stabilité des interactions avec plusieurs facteurs d’initiation. La polymérase peut alors quitter le promoteur : cette transition est appelée échappement au promoteur.

Élongation du transcrit

Après son départ, l’ARN polymérase maintient une ouverture locale de l’ADN appelée bulle de transcription. En avant de l’enzyme, les deux brins se séparent temporairement ; derrière elle, ils se réassocient. L’ADN n’est donc pas durablement ouvert sur toute la longueur du gène.

Dans le site actif, chaque ribonucléotide est sélectionné par complémentarité avec le brin matrice : l’adénine de l’ADN dirige l’incorporation d’uracile dans l’ARN, tandis que la thymine dirige l’incorporation d’adénine. La cytosine et la guanine s’apparient réciproquement.

La formation de chaque liaison phosphodiester libère du pyrophosphate. Son hydrolyse favorise énergétiquement la progression de la réaction. La polymérase avance de manière processive, c’est-à-dire qu’elle incorpore de nombreux nucléotides sans se détacher de la matrice.

Des facteurs d’élongation limitent les pauses, facilitent la reprise après un arrêt transitoire et participent au contrôle de la fidélité. La transcription reste toutefois moins fidèle que la réplication, car l’ARN est une copie temporaire et non le support durable de l’information génétique.

À retenir

Double contrainte d’orientation

L’ARN polymérase lit le brin matrice de 3′ vers 5′ et synthétise l’ARN de 5′ vers 3′. L’extrémité 3′ de l’ARN naissant est donc celle qui s’allonge.

Terminaison de la transcription

Définition

Terminaison

Ensemble des événements qui provoquent l’arrêt de la synthèse, la libération du transcrit et la dissociation de l’ARN polymérase de l’ADN.

Les mécanismes diffèrent selon la polymérase.

Terminaison par l’ARN polymérase I

L’ARN polymérase I rencontre des séquences de terminaison reconnues par des protéines spécialisées. Ces interactions provoquent une pause, puis la libération du précurseur ribosomique et le détachement de la polymérase.

Terminaison par l’ARN polymérase III

L’ARN polymérase III s’arrête au niveau d’une série de thymidines portée par le brin codant de l’ADN. Le transcrit correspondant contient une série d’uridines. La faible stabilité de l’hybride formé dans cette région favorise la dissociation du complexe, sans nécessiter le mécanisme utilisé par l’ARN polymérase II.

Terminaison par l’ARN polymérase II

Pour l’ARN polymérase II, la synthèse dépasse le futur site de l’extrémité 3′ du pré-ARN messager. Le transcrit est clivé après la transcription d’un signal spécifique. La polymérase poursuit brièvement son avancée tandis que l’ARN restant attaché à elle est dégradé par une exoribonucléase appelée XRN2.

Lorsque XRN2 rattrape la polymérase, elle favorise sa dissociation de l’ADN : c’est le modèle dit de la torpille. La coupure du transcrit participe ainsi à la terminaison, mais la terminaison et la formation définitive de l’extrémité 3′ de l’ARN sont deux événements conceptuellement distincts.

Points clés
  • La transcription produit un ARN complémentaire du brin matrice et orienté comme le brin codant
  • L’ARN polymérase lit l’ADN matrice de 3′ vers 5′ et synthétise l’ARN de 5′ vers 3′
  • Les ARN polymérases I, II et III transcrivent des catégories distinctes d’ARN
  • L’initiation par l’ARN polymérase II nécessite un promoteur, les facteurs généraux et la phosphorylation de son CTD
  • L’élongation repose sur une bulle de transcription mobile et l’ajout de nucléotides à l’extrémité 3′ de l’ARN
  • La terminaison suit des mécanismes différents selon l’ARN polymérase concernée

Fiches connexes

À réviser dans la foulée, sur Expression des gènes.

  • Fiche 02Maturation des ARN messagers : coiffe, polyadénylation et épissageExpression des gènes
  • Fiche 03Code génétique, cadre de lecture et ARN de transfertExpression des gènes
  • Fiche 04Traduction : ribosome, initiation, élongation et terminaisonExpression des gènes
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