B8 · Système digestif
Digestion et absorption des nutriments
Suivre la dégradation des glucides, des lipides et des protéines jusqu'aux formes absorbables. Décrire les mécanismes d'absorption intestinale et le devenir des nutriments absorbés.
Physiologie7 min de lecture17 QCM corrigés
Principes généraux
La digestion est principalement une hydrolyse : une liaison chimique est rompue par addition d'une molécule d'eau. Elle transforme :
- les glucides complexes en monosaccharides ;
- les protéines en acides aminés, dipeptides et tripeptides ;
- les lipides en acides gras, monoacylglycérols, cholestérol libre et autres constituants liposolubles.
L'essentiel de la digestion et de l'absorption se déroule dans l'intestin grêle. Sa muqueuse présente des plis, des villosités et des microvillosités qui augmentent considérablement la surface d'échange. Les microvillosités forment la bordure en brosse au pôle apical des entérocytes et portent de nombreuses enzymes et protéines de transport.
La digestion dépend des sécrétions salivaires, gastriques, pancréatiques, intestinales et biliaires. Leur production est étudiée dans la fiche consacrée aux sécrétions digestives ; seules leurs actions sur les nutriments sont considérées ici.
Mécanismes généraux de l'absorption
Traversée de l'épithélium intestinal
La voie transcellulaire traverse successivement la membrane apicale, le cytoplasme puis la membrane basolatérale de l'entérocyte. Elle peut faire intervenir :
- une diffusion simple selon le gradient de concentration ;
- une diffusion facilitée par une protéine membranaire ;
- un transport actif secondaire couplé au déplacement d'un ion ;
- une transformation intracellulaire avant l'exportation.
La voie paracellulaire correspond au passage entre les cellules épithéliales, à travers les jonctions et les espaces intercellulaires. Elle dépend de la perméabilité locale et des gradients électrochimiques.
Force motrice du sodium
La pompe sodium-potassium ATPase de la membrane basolatérale expulse le sodium de l'entérocyte en consommant de l'ATP. La faible concentration intracellulaire de sodium ainsi créée fournit l'énergie nécessaire à plusieurs cotransports apicaux. L'énergie est donc utilisée indirectement : il s'agit d'un transport actif secondaire.
L'eau suit passivement les gradients osmotiques produits par l'absorption des solutés. Elle emprunte les voies transcellulaire et paracellulaire.
Digestion et absorption des glucides
Les glucides alimentaires complexes ne peuvent pas franchir directement l'épithélium. Les amylases salivaires puis pancréatiques hydrolysent les liaisons internes de l'amidon et produisent des oligosaccharides et des disaccharides. Elles ne libèrent donc pas à elles seules tous les monosaccharides absorbables.
Les enzymes de la bordure en brosse achèvent la digestion au contact immédiat de l'entérocyte :
- la maltase-glucoamylase libère principalement du glucose ;
- le complexe sucrase-isomaltase hydrolyse plusieurs disaccharides et les liaisons de branchement ;
- la lactase libère du glucose et du galactose.
Les formes absorbables sont le glucose, le galactose et le fructose.
Entrée et sortie des monosaccharides
Le glucose et le galactose entrent au pôle apical par SGLT1, un cotransporteur utilisant le gradient de sodium. Le fructose entre par GLUT5, selon une diffusion facilitée indépendante du sodium. Les trois monosaccharides quittent ensuite l'entérocyte au pôle basolatéral principalement par GLUT2.
Les monosaccharides gagnent directement les capillaires des villosités, puis la veine porte hépatique. Ils atteignent ainsi le foie avant la circulation générale, où ils peuvent être utilisés, transformés ou stockés selon l'état métabolique.
Digestion et absorption des protéines
Hydrolyse des protéines
Dans l'estomac, l'acidité dénature les protéines : elle modifie leur organisation tridimensionnelle et rend leurs liaisons peptidiques plus accessibles. La pepsine, une endopeptidase, coupe certaines liaisons à l'intérieur des chaînes protéiques.
Dans l'intestin grêle, les protéases pancréatiques poursuivent cette hydrolyse. Elles sont sécrétées sous forme de zymogènes, précurseurs enzymatiques inactifs, ce qui protège les cellules productrices contre l'autodigestion. L'entéropeptidase de la bordure en brosse active le trypsinogène en trypsine ; la trypsine active ensuite d'autres zymogènes pancréatiques.
Les endopeptidases coupent les chaînes en fragments internes, tandis que les exopeptidases libèrent des acides aminés aux extrémités. Les peptidases de la bordure en brosse complètent cette action.
Absorption des produits azotés
Les acides aminés entrent dans l'entérocyte par plusieurs cotransporteurs, souvent dépendants du sodium. Les dipeptides et tripeptides utilisent principalement PepT1, cotransporteur dépendant d'un gradient de protons. Dans le cytoplasme, la majorité de ces petits peptides est hydrolysée en acides aminés.
Les acides aminés sortent ensuite par des transporteurs basolatéraux, gagnent les capillaires villositaires puis la circulation porte. Ils sont distribués au foie et aux autres tissus pour la synthèse protéique, la production de molécules azotées ou, selon les besoins, leur utilisation métabolique.
Digestion et absorption des lipides
Émulsification et hydrolyse
Les lipides sont peu solubles dans le contenu intestinal aqueux. Leur digestion exige d'abord une émulsification, c'est-à-dire leur dispersion en petites gouttelettes, ce qui augmente la surface accessible aux enzymes. Les sels biliaires facilitent cette dispersion ; leur production et leur recyclage relèvent de la fiche consacrée aux fonctions hépatiques et biliaires.
La lipase pancréatique, aidée par la colipase, hydrolyse les triacylglycérols principalement en acides gras libres et en 2-monoacylglycérols. D'autres enzymes hydrolysent les phospholipides et les esters de cholestérol.
Les micelles ne pénètrent pas intactes dans l'entérocyte. Elles libèrent leurs constituants lipidiques à proximité de la membrane apicale ; ceux-ci traversent ensuite la membrane par diffusion ou grâce à des protéines de transport. Les sels biliaires restent dans la lumière et sont majoritairement réabsorbés plus loin dans l'intestin.
Reconstitution et transport
Dans l'entérocyte, les acides gras à longue chaîne et les monoacylglycérols sont réestérifiés en triacylglycérols. Ils sont associés au cholestérol, aux phospholipides et à l'apolipoprotéine B48 pour former des chylomicrons.
Les chylomicrons sont libérés par exocytose dans les vaisseaux lymphatiques des villosités, puis rejoignent secondairement la circulation sanguine. Les acides gras à chaîne courte ou moyenne, plus hydrosolubles, peuvent gagner directement le sang portal sans être incorporés aux chylomicrons.
Les vitamines liposolubles suivent globalement la voie des micelles puis des chylomicrons. Une perturbation de la digestion ou de l'absorption lipidique peut donc réduire simultanément leur absorption.
Devenir général des nutriments
Après leur absorption, les nutriments connaissent trois devenirs complémentaires :
- utilisation immédiate, notamment pour produire de l'énergie ou synthétiser des constituants cellulaires ;
- transformation métabolique, particulièrement lors du premier passage hépatique des nutriments portaux ;
- mise en réserve, sous forme de glycogène, de triacylglycérols ou de protéines fonctionnelles et structurales.
Le foie reçoit d'abord les nutriments hydrosolubles transportés par la veine porte et contribue à stabiliser leur concentration sanguine. Les chylomicrons distribuent d'abord leurs triacylglycérols aux tissus périphériques ; leurs résidus sont ensuite captés par le foie. Le détail des transformations hépatiques appartient à la fiche sur les fonctions hépatiques et biliaires.
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