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Sommaire

  • 1Principe général de l'édition génomique
  • 2Les acteurs du ciblage
    • 2.1L'ARN guide
    • 2.2La nucléase Cas9
    • 2.3Le motif PAM
  • 3De la reconnaissance à la cassure double brin
  • 4Réparation de la cassure et modification obtenue
    • 4.1Jonction d'extrémités non homologues lock — section verrouillée
    • 4.2Réparation dirigée par homologie lock — section verrouillée
  • 5Limites techniques et contrôle du résultat lock — section verrouillée
  • 6Enjeux thérapeutiques lock — section verrouillée
  • 7Enjeux éthiques lock — section verrouillée
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B3 · Méthodes

Édition génomique et CRISPR-Cas9

Décrire le principe du ciblage d'une séquence par un ARN guide et la coupure double brin par la nucléase associée. Relier les voies de réparation mobilisées aux modifications obtenues et présenter les enjeux thérapeutiques et éthiques.

Biologie moléculaire et génome·schedule8 min de lecture·quiz17 QCM corrigés

Principe général de l'édition génomique

Définition

Édition génomique

Ensemble de méthodes permettant de modifier de façon ciblée la séquence d'un génome, par suppression, insertion ou remplacement de nucléotides.

L'édition génomique repose sur deux opérations successives :

  1. reconnaître une séquence déterminée dans l'ADN ;
  2. provoquer une lésion à cet endroit, puis exploiter les mécanismes cellulaires de réparation pour obtenir la modification recherchée.

Le système CRISPR-Cas9 sépare ces deux fonctions. Un ARN guide détermine la cible par complémentarité des bases, tandis que la protéine Cas9 réalise la coupure. Il suffit donc de modifier la séquence de l'ARN guide pour rediriger le système vers une autre région du génome, sans avoir à reconstruire une nouvelle nucléase.

Définition

CRISPR-Cas9

Système d'édition génomique associant un ARN guide, qui reconnaît une séquence d'ADN, et la nucléase Cas9, qui coupe les deux brins de cet ADN.

CRISPR correspond à des courtes répétitions palindromiques groupées et régulièrement espacées. Ce système dérive d'un mécanisme de défense des bactéries contre les acides nucléiques étrangers. Son utilisation expérimentale repose sur une version simplifiée et programmable de ce mécanisme naturel.

Les acteurs du ciblage

L'ARN guide

Définition

ARN guide

ARN portant une séquence capable de s'apparier par complémentarité à une région déterminée de l'ADN et une structure permettant son association à Cas9.

Dans le système naturel, la reconnaissance implique deux ARN : un ARN contenant la séquence de ciblage et un ARN assurant l'interaction avec Cas9. En édition génomique, ils sont généralement réunis en un ARN guide unique.

La partie variable de cet ARN contient habituellement une vingtaine de nucléotides complémentaires d'un des brins de l'ADN cible. Cette région détermine donc la spécificité du ciblage selon les règles d'appariement des bases : A avec U dans l'ARN, et G avec C.

La nucléase Cas9

Définition

Nucléase

Enzyme capable de rompre les liaisons phosphodiester d'un acide nucléique et donc d'en couper la chaîne.

Cas9 est une endonucléase, car elle coupe l'ADN à l'intérieur d'une molécule plutôt qu'à son extrémité. Une fois liée à l'ARN guide, elle forme un complexe capable d'explorer l'ADN à la recherche d'une cible compatible.

Cas9 possède deux domaines catalytiques principaux. Chacun coupe l'un des deux brins de l'ADN, ce qui produit une cassure double brin.

Le motif PAM

Définition

Motif PAM

Courte séquence de l'ADN située immédiatement à côté de la région ciblée et nécessaire à la reconnaissance puis à l'activation de Cas9.

PAM signifie motif adjacent au proto-espace. Le proto-espace est la séquence d'ADN complémentaire de la partie variable de l'ARN guide. La nature exacte du motif PAM dépend de la nucléase utilisée.

La reconnaissance commence par la recherche d'un motif PAM. Cas9 ouvre ensuite localement la double hélice et permet à l'ARN guide de tester la complémentarité avec la séquence voisine. Si l'appariement est suffisant, Cas9 adopte une conformation active et coupe l'ADN.

Attention

Complémentarité et PAM ne sont pas interchangeables

La complémentarité avec l'ARN guide ne suffit pas à déclencher la coupure : la séquence d'ADN doit aussi être adjacente à un motif PAM reconnu par la nucléase. Le PAM appartient à l'ADN cible et ne s'apparie pas à l'ARN guide.

De la reconnaissance à la cassure double brin

Définition

Cassure double brin

Lésion de l'ADN dans laquelle les deux brins de la double hélice sont rompus dans une même région.

Le mécanisme peut être décomposé en étapes ordonnées.

Méthode

Mécanisme du ciblage par CRISPR-Cas9

  1. Concevoir un ARN guide complémentaire de la séquence d'ADN visée
  2. Associer cet ARN guide à la nucléase Cas9
  3. Rechercher dans l'ADN un motif PAM compatible
  4. Ouvrir localement la double hélice à proximité du PAM
  5. Apparier l'ARN guide avec le brin complémentaire de l'ADN
  6. Activer les domaines nucléasiques de Cas9
  7. Couper chacun des deux brins de l'ADN
  8. Laisser les systèmes cellulaires réparer la cassure obtenue

La coupure ne constitue donc pas, à elle seule, la modification finale. Cas9 crée une lésion ciblée, mais c'est la voie de réparation de l'ADN qui détermine la nature du résultat.

À retenir

Dans CRISPR-Cas9, l'ARN guide choisit la cible, Cas9 produit la cassure double brin et la cellule réalise la modification au cours de la réparation.

Réparation de la cassure et modification obtenue

Jonction d'extrémités non homologues

Définition

Jonction d'extrémités non homologues

Voie de réparation qui rapproche et relie directement les extrémités d'une cassure double brin, sans utiliser une longue matrice homologue.

Cette voie est rapide et fonctionne dans de nombreuses phases du cycle cellulaire. Cependant, les extrémités peuvent être remaniées avant leur réunion. La réparation produit alors de petites insertions ou délétions, regroupées sous le terme d'indels.

Si un indel atteint une séquence codante, il peut décaler le cadre de lecture ou introduire un signal d'arrêt prématuré. La protéine correspondante peut alors perdre sa fonction. Le résultat précis reste toutefois en partie aléatoire, car plusieurs réparations différentes sont possibles après une même coupure.

Exemple

Conséquence d’une délétion d’un nucléotide dans une séquence codante

Considérons un extrait de séquence codante de 15 nucléotides : ATG GAA CCT TTT GGC.

  • Avant la réparation, les triplets codent successivement la méthionine, l’acide glutamique, la proline, la phénylalanine et la glycine.
  • Une jonction d’extrémités non homologues supprime un nucléotide, le premier C du triplet CCT. L’extrait ne contient alors plus que 15−1=1415 - 1 = 1415−1=14 nucléotides.
  • Après cette délétion, le regroupement en triplets devient ATG GAA CTT TTG GC.... À partir du site de délétion, les codons ne sont plus les mêmes : la proline est remplacée par une leucine, puis les codons suivants sont également modifiés.

Le résultat est un décalage du cadre de lecture provoqué par la délétion d’un nucléotide. La séquence protéique située après la cassure est modifiée et peut conduire à une perte de fonction de la protéine.

Réparation dirigée par homologie

Définition

Réparation dirigée par homologie

Voie de réparation utilisant une séquence d'ADN homologue comme matrice afin de reconstruire précisément la région coupée.

Pour orienter cette réparation, une matrice donneuse peut être apportée avec le système CRISPR-Cas9. Elle contient la modification souhaitée entourée de séquences homologues aux régions situées de part et d'autre de la cassure. La cellule copie alors l'information portée par cette matrice.

Cette voie permet une substitution précise de nucléotides, une insertion définie ou le remplacement d'une séquence. Elle est néanmoins souvent moins efficace que la jonction d'extrémités non homologues et dépend davantage du cycle cellulaire, notamment des phases au cours desquelles une matrice homologue est disponible.

Comparaison

Conséquences des deux principales voies de réparation

CritèreJonction d'extrémités non homologuesRéparation dirigée par homologie
Matrice homologuenon nécessairenécessaire
Précision du résultatvariablepotentiellement élevée
Modification fréquenteinsertion ou délétion courteremplacement ou insertion définie
Disponibilité cellulairelarge au cours du cyclesurtout dans les cellules en division
Finalité habituelleinactivation d'une séquencecorrection ou modification précise
À retenir

La voie de réparation détermine le résultat

La jonction d'extrémités non homologues favorise des indels variables, tandis que la réparation dirigée par homologie permet une modification programmée si une matrice donneuse adaptée est disponible.

Limites techniques et contrôle du résultat

Une modification hors cible est une altération produite dans une région du génome différente de la cible recherchée. Elle peut survenir lorsqu'une séquence ressemble suffisamment à la cible pour permettre la fixation du complexe. Le choix de l'ARN guide doit donc rechercher à la fois une forte complémentarité avec la cible et une faible similitude avec les autres régions du génome.

Une coupure au site attendu peut également entraîner des remaniements plus importants que les petits indels recherchés. Enfin, toutes les cellules traitées ne reçoivent pas nécessairement le système ou ne réparent pas l'ADN de la même manière.

Définition

Mosaïcisme

Présence, dans un même organisme ou une même population cellulaire, de plusieurs groupes de cellules portant des génotypes différents après une modification génomique.

L'efficacité et la sécurité dépendent également de l'acheminement de Cas9 et de l'ARN guide jusqu'aux cellules visées, de la durée de leur présence et d'une éventuelle réponse immunitaire. Les vecteurs et les principes de l'ADN recombinant relèvent de la fiche consacrée au clonage, tandis que la vérification de la modification repose sur les méthodes de PCR et de séquençage étudiées dans les fiches voisines.

Enjeux thérapeutiques

L'édition peut être réalisée hors de l'organisme, sur des cellules prélevées puis contrôlées avant leur réintroduction, ou directement dans l'organisme. La première stratégie facilite la sélection et l'analyse des cellules modifiées. La seconde peut atteindre des tissus non prélevables, mais rend plus difficile la maîtrise de la distribution du système.

Une intervention thérapeutique doit mettre en balance :

  • le bénéfice attendu de la modification ;
  • l'efficacité d'accès aux cellules pertinentes ;
  • la fréquence des modifications hors cible ;
  • le risque de remaniements imprévus au site ciblé ;
  • la persistance de l'effet et ses conséquences à long terme.

La modification du génome étant potentiellement durable, une erreur peut elle aussi être durable. Le contrôle moléculaire du résultat et le suivi prolongé sont donc indispensables.

Enjeux éthiques

Comparaison

Édition somatique et édition germinale

CritèreÉdition somatiqueÉdition germinale
Cellules concernéescellules non reproductricesgamètes, précurseurs germinaux ou embryon
Transmission à la descendanceabsente en principepossible
Personnes exposéespersonne traitéepersonne modifiée et générations suivantes
Enjeu majeurrapport bénéfice-risque individuelmodification héréditaire sans consentement des descendants

L'édition des cellules somatiques peut être discutée dans un objectif thérapeutique avec le consentement de la personne concernée. L'édition germinale soulève des difficultés supplémentaires : effets transmis à la descendance, incertitudes à long terme et impossibilité pour les générations futures de consentir.

D'autres enjeux concernent la frontière entre traitement et augmentation de capacités, l'équité d'accès aux techniques, le risque de sélection de caractères humains et la responsabilité collective vis-à-vis des modifications héréditaires. Ces enjeux justifient une évaluation scientifique, médicale, juridique et sociale rigoureuse.

Attention

Édition ciblée ne signifie pas résultat parfaitement maîtrisé

Le site de coupure peut être programmé, mais la réparation cellulaire reste partiellement variable. Une cible précisément choisie ne garantit donc ni une modification unique ni l'absence d'altérations hors cible.

Points clés
  • L'ARN guide reconnaît une séquence d'ADN par complémentarité, à condition qu'un motif PAM compatible soit adjacent
  • Cas9 coupe les deux brins de l'ADN et produit une cassure double brin ciblée
  • La jonction d'extrémités non homologues génère surtout des insertions ou délétions variables
  • La réparation dirigée par homologie permet une modification précise grâce à une matrice donneuse
  • Les principaux risques techniques sont les modifications hors cible, les remaniements imprévus et le mosaïcisme
  • L'édition germinale se distingue de l'édition somatique par son caractère potentiellement héréditaire

Fiches connexes

À réviser dans la foulée, sur Méthodes.

  • Fiche 01PCR, RT-PCR et PCR quantitativeMéthodes
  • Fiche 02Électrophorèse des acides nucléiques et techniques de transfertMéthodes
  • Fiche 03Séquençage : méthode de Sanger et séquençage haut débitMéthodes
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