homecarab1.fr
Biologie moléculaire et génomechevron_rightMéthodeschevron_rightSéquençage : méthode de Sanger et séquençage haut débit
stylus_noteS'entraînerS'entraînerarrow_backarrow_forward

Sommaire

  • 1Principe général du séquençage
  • 2Méthode de Sanger
    • 2.1Synthèse d’un brin complémentaire
    • 2.2Production d’une famille de fragments
  • 3Lecture d’un profil de séquence
    • 3.1Électrophorégramme
    • 3.2Relation entre brin lu et brin matrice
  • 4Séquençage à haut débit lock — section verrouillée
    • 4.1Principe du parallélisme massif lock — section verrouillée
    • 4.2Préparation d’une banque lock — section verrouillée
    • 4.3Séquençage et analyse informatique lock — section verrouillée
  • 5Couverture et fiabilité lock — section verrouillée
  • 6Comparaison des deux approches lock — section verrouillée
  1. Accueilchevron_right
  2. Ficheschevron_right
  3. Biologie moléculaire et génomechevron_right
  4. Méthodeschevron_right
  5. Séquençage : méthode de Sanger et séquençage haut débit

B3 · Méthodes

Séquençage : méthode de Sanger et séquençage haut débit

Décrire le principe de la terminaison de chaîne par didésoxynucléotides et la lecture d'un profil de séquence. Comparer cette approche aux méthodes de séquençage massivement parallèles et à leurs usages.

Biologie moléculaire et génome·schedule7 min de lecture·quiz17 QCM corrigés

Principe général du séquençage

Le séquençage d’un acide nucléique consiste à déterminer l’ordre linéaire de ses nucléotides. Pour l’ADN, la séquence est écrite conventionnellement dans le sens 5′→3′5^\prime \rightarrow 3^\prime5′→3′ du brin considéré.

Définition

Séquence nucléotidique

Succession ordonnée des bases d’un acide nucléique, représentées par les lettres A, T, C et G pour l’ADN.

Toute méthode de séquençage doit associer deux opérations :

  • reconnaître l’identité de chaque nucléotide ;
  • replacer les nucléotides dans leur ordre le long de la molécule.

La méthode de Sanger établit cet ordre grâce à la terminaison contrôlée de chaînes d’ADN de longueurs différentes. Le séquençage à haut débit repose au contraire sur l’analyse simultanée d’un très grand nombre de fragments.

Méthode de Sanger

Synthèse d’un brin complémentaire

Le séquençage de Sanger utilise une ADN polymérase, une matrice d’ADN simple brin ou localement dénaturée, une amorce et les quatre désoxynucléotides classiques.

Définition

Amorce de séquençage

Court oligonucléotide complémentaire d’une région connue de la matrice, fournissant une extrémité 3′3^\prime3′-OH à partir de laquelle l’ADN polymérase commence la synthèse.

L’ADN polymérase incorpore successivement des désoxynucléotides triphosphates, notés dNTP. Chaque nucléotide ajouté porte normalement un groupement hydroxyle en position 3′3^\prime3′, indispensable à la formation de la liaison phosphodiester avec le nucléotide suivant.

La réaction contient également une faible proportion de didésoxynucléotides triphosphates, ou ddNTP, correspondant aux quatre bases.

Définition

Didésoxynucléotide

Nucléotide dépourvu de groupement hydroxyle aux positions 2′2^\prime2′ et 3′3^\prime3′ du désoxyribose. Son incorporation dans un brin d’ADN empêche l’ajout du nucléotide suivant.

L’absence de groupement 3′3^\prime3′-OH interdit la formation de la liaison phosphodiester suivante. Un ddNTP agit donc comme un terminateur de chaîne.

Production d’une famille de fragments

À chaque position, l’ADN polymérase peut incorporer soit un dNTP et poursuivre l’élongation, soit le ddNTP correspondant et arrêter définitivement la synthèse. Comme l’incorporation d’un ddNTP est aléatoire parmi les nombreuses molécules présentes, la réaction produit une population de fragments :

  • tous commencent à l’extrémité de la même amorce ;
  • leurs longueurs diffèrent généralement d’un nucléotide ;
  • chacun se termine par un ddNTP indiquant l’identité de sa dernière base.

Dans la méthode moderne, les quatre ddNTP portent des marqueurs fluorescents distincts et sont réunis dans une même réaction. Les fragments peuvent ainsi être identifiés à la fois par leur longueur et par la fluorescence de leur nucléotide terminal.

Méthode

Déroulement d’un séquençage de Sanger

  1. Dénaturer l’ADN afin de rendre accessible le brin matrice
  2. Hybrider une amorce sur une séquence connue adjacente à la région étudiée
  3. Allonger l’amorce avec une ADN polymérase en présence de dNTP et de ddNTP fluorescents
  4. Produire des fragments interrompus à toutes les positions possibles
  5. Séparer les fragments selon leur longueur par électrophorèse capillaire
  6. Détecter la fluorescence du ddNTP terminal de chaque fragment
  7. Reconstituer la séquence du brin nouvellement synthétisé du fragment le plus court au fragment le plus long

Le principe général de l’électrophorèse des acides nucléiques est traité dans la fiche précédente du sous-bloc et n’est pas repris ici.

Lecture d’un profil de séquence

Électrophorégramme

Définition

Électrophorégramme de séquençage

Représentation graphique du signal fluorescent détecté au passage des fragments dans le capillaire, chaque couleur correspondant à l’une des quatre bases.

Les fragments les plus courts migrent plus rapidement et sont détectés les premiers. L’ordre temporel des pics fournit donc l’ordre des nucléotides du brin synthétisé, lu de gauche à droite dans le sens 5′→3′5^\prime \rightarrow 3^\prime5′→3′.

Chaque position interprétable doit idéalement produire :

  • un pic unique ;
  • une intensité suffisante ;
  • une séparation nette avec les pics voisins ;
  • un faible signal de fond.

La qualité est souvent médiocre au tout début du profil, car des produits très courts et des signaux résiduels peuvent se superposer. Elle diminue aussi en fin de lecture, lorsque la séparation de fragments de longueurs proches devient insuffisante.

Relation entre brin lu et brin matrice

La séquence donnée directement par l’électrophorégramme est celle du brin nouvellement synthétisé. Elle est complémentaire et antiparallèle au brin matrice.

Exemple

Obtenir la séquence du brin matrice

Un électrophorégramme fournit pour le brin nouvellement synthétisé la séquence 5′−ACGTA−3′5' - \mathrm{ACGTA} - 3'5′−ACGTA−3′.

Le brin matrice apparié est antiparallèle : 3′−TGCAT−5′3' - \mathrm{TGCAT} - 5'3′−TGCAT−5′.

Pour écrire ce brin matrice dans son sens conventionnel 5′→3′5' \rightarrow 3'5′→3′, il faut inverser son ordre : 5′−TACGT−3′5' - \mathrm{TACGT} - 3'5′−TACGT−3′.

La séquence directement lue est donc ACGTA\mathrm{ACGTA}ACGTA, tandis que la séquence conventionnelle du brin matrice est TACGT\mathrm{TACGT}TACGT.

À retenir

Sens de lecture

Un profil de Sanger se lit du fragment le plus court au plus long et fournit la séquence 5′→3′5^\prime \rightarrow 3^\prime5′→3′ du brin synthétisé. Pour obtenir la séquence du brin matrice dans le sens conventionnel, il faut déterminer sa séquence complémentaire inversée.

Un double pic à une même position peut traduire la présence de plusieurs séquences dans l’échantillon. Il peut aussi résulter d’un signal de mauvaise qualité. L’interprétation exige donc de considérer la forme des pics et la qualité globale du profil, et non la seule couleur dominante.

Attention

Ne pas confondre fluorescence et longueur

La couleur d’un pic identifie la base terminale, tandis que sa position horizontale traduit l’ordre de migration, donc la longueur du fragment. Ces deux informations jouent des rôles différents dans la reconstitution de la séquence.

Séquençage à haut débit

Principe du parallélisme massif

Le séquençage à haut débit regroupe des méthodes capables de déterminer simultanément les séquences d’un très grand nombre de fragments d’ADN. Le gain principal ne vient donc pas nécessairement d’une lecture individuelle plus longue, mais de la multiplication massive des lectures réalisées en parallèle.

Définition

Lecture de séquençage

Séquence nucléotidique déterminée à partir d’un fragment individuel d’ADN. Sa longueur correspond au nombre de bases effectivement identifiées sur ce fragment.

Préparation d’une banque

L’ADN est généralement fragmenté, puis chaque fragment reçoit des adaptateurs, courtes séquences connues nécessaires à sa fixation, à son amplification éventuelle et à sa lecture.

Définition

Banque de séquençage

Ensemble des fragments d’acides nucléiques préparés et munis d’adaptateurs pour être analysés sur une plateforme de séquençage.

Des index nucléotidiques peuvent être ajoutés afin de mélanger plusieurs échantillons dans une même analyse, puis de leur réattribuer informatiquement les lectures. Cette organisation augmente le nombre d’échantillons traités simultanément.

Sur de nombreuses plateformes, chaque fragment est amplifié localement pour former un groupe de copies identiques. Le principe détaillé de l’amplification par PCR relève de la première fiche du sous-bloc. Certaines technologies analysent cependant directement des molécules uniques sans amplification clonale.

Séquençage et analyse informatique

Dans les méthodes de séquençage par synthèse, les bases sont incorporées cycle après cycle. Un signal associé à chaque incorporation permet d’identifier la base ajoutée. Des millions de zones sont enregistrées simultanément, produisant un ensemble massif de lectures courtes ou longues selon la technologie.

Les données brutes doivent ensuite être traitées :

  1. identification des bases à partir des signaux ;
  2. attribution d’un indice de qualité à chaque base ;
  3. séparation des lectures selon les index ;
  4. alignement sur une séquence de référence ou assemblage entre lectures ;
  5. recherche des différences de séquence ;
  6. interprétation biologique des résultats.
Définition

Alignement

Mise en correspondance d’une lecture avec une séquence de référence afin de déterminer sa position d’origine et d’identifier d’éventuelles différences.

Définition

Assemblage

Reconstruction d’une séquence plus longue à partir des chevauchements entre plusieurs lectures, notamment lorsqu’aucune référence adaptée n’est utilisée.

Couverture et fiabilité

La profondeur de séquençage correspond au nombre de lectures recouvrant une position donnée. Plus elle est élevée, plus une différence observée de manière répétée peut être distinguée d’une erreur aléatoire de lecture.

Formule

Profondeur moyenne de séquençage

C=N×LGC = \frac{N \times L}{G}C=GN×L​
  • CCC : profondeur moyenne de séquençage, sans unité
  • NNN : nombre total de lectures
  • LLL : longueur moyenne d’une lecture, en bases
  • GGG : longueur totale de la région à couvrir, en bases
Exemple

Calculer une profondeur moyenne de séquençage

Une analyse produit N=2 000 000N = \pu{2 000 000}N=2 000000 lectures de longueur moyenne L=150 basesL = \pu{150 bases}L=150 bases pour une région cible de longueur G=1 000 000 basesG = \pu{1 000 000 bases}G=1 000000bases.

C=N×LG=2 000 000×1501 000 000=300C = \frac{N \times L}{G} = \frac{2\,000\,000 \times 150}{1\,000\,000} = 300C=GN×L​=10000002000000×150​=300

La profondeur moyenne théorique est donc de 300300300. Chaque position de la région cible est, en moyenne, recouverte par 300300300 lectures. Cette valeur moyenne ne renseigne pas à elle seule sur les éventuelles zones peu couvertes.

Cette relation donne une moyenne théorique. En pratique, la couverture n’est pas uniforme : certaines régions sont surreprésentées, tandis que d’autres sont peu ou pas lues. La largeur de couverture désigne la proportion de la région cible ayant atteint une profondeur minimale définie.

À retenir

Une grande quantité de lectures ne garantit pas à elle seule une séquence fiable : il faut aussi contrôler leur qualité, leur répartition, leur alignement et les biais introduits lors de la préparation de la banque.

Comparaison des deux approches

Comparaison

Sanger et séquençage à haut débit

CritèreMéthode de SangerSéquençage à haut débit
PrincipeTerminaison aléatoire par des ddNTPAnalyse parallèle d’un très grand nombre de fragments
Nombre de fragments analysésFaibleTrès élevé
Longueur unitaire des lecturesRelativement longue et continueVariable selon la technologie
Quantité de donnéesLimitéeMassive
Analyse informatiqueModéréeIndispensable et complexe
Usage privilégiéRégion courte et cibléeNombreuses régions, génome ou populations complexes

La méthode de Sanger convient particulièrement à l’étude ciblée d’une région limitée, lorsque l’on dispose d’une amorce spécifique et que le nombre de molécules distinctes reste faible. Elle fournit un profil directement inspectable, mais son débit est limité.

Le séquençage à haut débit permet l’analyse simultanée de panels de régions, de l’ensemble des régions codantes, d’un génome complet, de populations d’ARN après conversion en ADN complémentaire ou de mélanges complexes d’acides nucléiques. Son intérêt repose sur son débit, sa profondeur et sa capacité à détecter plusieurs séquences présentes dans un même échantillon. En contrepartie, il nécessite une préparation rigoureuse, un traitement informatique important et une interprétation tenant compte des biais technologiques.

Points clés
  • Les ddNTP interrompent la synthèse d’ADN parce qu’ils ne possèdent pas de groupement 3′3^\prime3′-OH
  • Le séquençage de Sanger produit des fragments emboîtés séparés selon leur longueur
  • L’électrophorégramme donne la séquence 5′→3′5^\prime \rightarrow 3^\prime5′→3′ du brin nouvellement synthétisé
  • Le séquençage à haut débit analyse massivement en parallèle les fragments d’une banque
  • La profondeur, la largeur de couverture et la qualité des lectures conditionnent la fiabilité du résultat
  • Sanger est adapté à une analyse courte et ciblée, tandis que le haut débit répond aux analyses de grande ampleur

Fiches connexes

À réviser dans la foulée, sur Méthodes.

  • Fiche 01PCR, RT-PCR et PCR quantitativeMéthodes
  • Fiche 02Électrophorèse des acides nucléiques et techniques de transfertMéthodes
  • Fiche 04Clonage, vecteurs et ADN recombinantMéthodes
lock_open

Entre ton email pour débloquer le reste de cette fiche

Il reste 3 sections à lire — plus les QCM corrigés, l'examen blanc et le suivi. 72 h d'essai gratuit, sans carte bancaire.

Déjà un compte ? Se connecter · Voir les formules

arrow_backPrécédentÉlectrophorèse des acides nucléiques et techniques de transfertMéthodesSuivantarrow_forwardClonage, vecteurs et ADN recombinantMéthodes
Sommaire
  • 1Principe général du séquençage
  • 2Méthode de Sanger
    • 2.1Synthèse d’un brin complémentaire
    • 2.2Production d’une famille de fragments
  • 3Lecture d’un profil de séquence
    • 3.1Électrophorégramme
    • 3.2Relation entre brin lu et brin matrice
  • 4Séquençage à haut débit lock — section verrouillée
    • 4.1Principe du parallélisme massif lock — section verrouillée
    • 4.2Préparation d’une banque lock — section verrouillée
    • 4.3Séquençage et analyse informatique lock — section verrouillée
  • 5Couverture et fiabilité lock — section verrouillée
  • 6Comparaison des deux approches lock — section verrouillée