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Sommaire

  • 1Deux mécanismes de transport à distinguer
  • 2Débit de filtration et propriétés de la membrane
    • 2.1Sélectivité envers les solutés
  • 3Bilan des forces de Starling lock — section verrouillée
  • 4Ultrafiltration glomérulaire lock — section verrouillée
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  5. Filtration et ultrafiltration

B7 · Transports membranaires — approche physique

Filtration et ultrafiltration

Distinguer diffusion et filtration et décrire le transfert d'eau et de solutés sous gradient de pression. Établir le bilan des forces de Starling et l'appliquer à l'ultrafiltration glomérulaire.

Biophysique·schedule6 min de lecture·quiz15 QCM corrigés

Deux mécanismes de transport à distinguer

Définition

Diffusion

Transport spontané d'une espèce chimique sous l'effet de son gradient de potentiel chimique, souvent assimilé à un gradient de concentration. Chaque soluté diffuse indépendamment selon les propriétés de la membrane.

La diffusion est détaillée dans la fiche consacrée à la perméabilité membranaire et à la loi de Fick. Ici, elle sert seulement de repère pour distinguer le transport dû à une différence de concentration du transport collectif imposé par une différence de pression.

Définition

Filtration

Transfert global de liquide à travers une membrane poreuse sous l'effet d'une différence de pression. Le mouvement de l'eau entraîne les solutés capables de franchir les pores.

Ce transport collectif de solvant et de solutés est appelé convection. L'entraînement des solutés par l'eau constitue l'entraînement par le solvant. Contrairement à la diffusion, la filtration ne suppose donc pas qu'un soluté se déplace selon son propre gradient de concentration.

Définition

Ultrafiltration

Filtration à travers une membrane qui laisse passer l'eau et une partie des petits solutés, mais retient les particules et les macromolécules selon leur taille, leur charge et les propriétés des pores.

Comparaison

Diffusion et filtration

CritèreDiffusionFiltration
Cause immédiategradient de potentiel chimique du solutégradient de pression appliqué au liquide
Nature du transportdéplacement propre de chaque espècedéplacement collectif de l'eau et des solutés perméants
Direction du solutéselon son gradient électrochimiquedans le sens du débit d'eau
Dépendance membranaireperméabilité au solutéconductivité hydraulique et sélectivité des pores
Attention

Gradient de pression et gradient de concentration

Un soluté peut être transporté par filtration dans le sens opposé à son gradient de concentration, car il est entraîné par l'eau. Diffusion et filtration peuvent aussi agir simultanément à travers une même membrane.

Débit de filtration et propriétés de la membrane

Définition

Pression hydrostatique

Pression mécanique exercée par un liquide sur la membrane qui le contient. Une différence de pression hydrostatique pousse l’eau du compartiment où cette pression est la plus élevée vers celui où elle est plus faible.

Définition

Conductivité hydraulique

Aptitude d’une membrane à laisser passer l’eau sous l’effet d’une différence de pression. Elle augmente lorsque les pores sont plus nombreux ou plus perméables.

Le débit filtré dépend à la fois de la conductivité hydraulique de la membrane et de sa surface disponible. Ces deux propriétés sont regroupées dans le coefficient de filtration.

Formule

Débit volumique de filtration

Qv=KfΔP=LpSΔPQ_v = K_f \Delta P = L_p S \Delta PQv​=Kf​ΔP=Lp​SΔP
  • QvQ_vQv​ : débit volumique d’eau filtrée, en m3 ⋅ s−1\pu{m^3.s^{-1}}m3⋅s−1
  • KfK_fKf​ : coefficient de filtration de la membrane, en m3 ⋅ Pa−1 ⋅ s−1\pu{m^3.Pa^{-1}.s^{-1}}m3⋅Pa−1⋅s−1
  • ΔP\Delta PΔP : différence de pression hydrostatique orientée, en pascals
  • LpL_pLp​ : conductivité hydraulique de la membrane, en m ⋅ Pa−1 ⋅ s−1\pu{m.Pa^{-1}.s^{-1}}m⋅Pa−1⋅s−1
  • SSS : surface filtrante, en m2\pu{m^2}m2

Cette relation montre qu’une même différence de pression produit un débit plus important lorsque la membrane est plus conductrice ou lorsque sa surface est plus grande.

Exemple

Calculer un débit de filtration

Pour une membrane donnée, le coefficient de filtration vaut Kf=2,0×10−11 m3 ⋅ Pa−1 ⋅ s−1K_f = \pu{2,0 \times 10^{-11} m^3.Pa^{-1}.s^{-1}}Kf​=2,0×10−11 m3⋅Pa−1⋅s−1 et la différence de pression est ΔP=500 Pa\Delta P = \pu{500 Pa}ΔP=500 Pa.

Qv=KfΔP=(2,0×10−11 m3 ⋅ Pa−1 ⋅ s−1)×(500 Pa)=1,0×10−8 m3 ⋅ s−1Q_v = K_f \Delta P = \left(\pu{2,0 \times 10^{-11} m^3.Pa^{-1}.s^{-1}}\right) \times \left(\pu{500 Pa}\right) = \pu{1,0 \times 10^{-8} m^3.s^{-1}}Qv​=Kf​ΔP=(2,0×10−11 m3⋅Pa−1⋅s−1)×(500 Pa)=1,0×10−8 m3⋅s−1

Le débit filtré est donc de 1,0×10−8 m3 ⋅ s−1\pu{1,0 \times 10^{-8} m^3.s^{-1}}1,0×10−8 m3⋅s−1. À différence de pression identique, une augmentation de KfK_fKf​ augmenterait ce débit dans la même proportion.

Sélectivité envers les solutés

Définition

Coefficient de tamisage θ\thetaθ

Rapport θ=CFCA\theta = \frac{C_F}{C_A}θ=CA​CF​​ entre la concentration CFC_FCF​ du soluté dans le filtrat et sa concentration CAC_ACA​ dans le liquide situé en amont de la membrane.

La valeur de θ\thetaθ est comprise entre 000 et 111 :

  • θ=1\theta = 1θ=1 traduit un passage libre du soluté avec l’eau ;
  • θ=0\theta = 0θ=0 traduit une rétention complète ;
  • une valeur intermédiaire traduit une filtration partielle.

La sélectivité membranaire explique que le filtrat ne soit pas nécessairement identique au liquide initial. La rétention des macromolécules engendre en outre une différence de pression osmotique qui s’oppose au passage de l’eau.

Bilan des forces de Starling

Définition

Pression oncotique

Part de la pression osmotique due aux macromolécules non diffusibles, principalement les protéines. Elle attire l’eau vers le compartiment où ces macromolécules sont les plus concentrées.

Les propriétés osmotiques générales sont traitées dans la fiche consacrée à l’osmose et à la pression osmotique. Dans une filtration biologique, la pression hydrostatique tend à pousser l’eau à travers la membrane, tandis que la différence de pression oncotique tend à la retenir du côté riche en protéines.

Définition

Coefficient de réflexion σ\sigmaσ

Mesure de la capacité d’une membrane à retenir un soluté osmotiquement actif. Il vaut 111 lorsque le soluté est totalement retenu et 000 lorsqu’il traverse librement sans produire de différence osmotique efficace.

Les forces de Starling correspondent au bilan de ces effets hydrostatiques et oncotiques. Il s’agit en pratique d’un bilan de pressions, dont la résultante détermine le sens et l’intensité du débit d’eau.

Formule

Équation de Starling

Qv=Kf[(P1−P2)−σ(π1−π2)]Q_v = K_f \left[\left(P_1-P_2\right)-\sigma\left(\pi_1-\pi_2\right)\right]Qv​=Kf​[(P1​−P2​)−σ(π1​−π2​)]
  • QvQ_vQv​ : débit volumique orienté du compartiment 111 vers le compartiment 222, en m3 ⋅ s−1\pu{m^3.s^{-1}}m3⋅s−1
  • KfK_fKf​ : coefficient de filtration, en m3 ⋅ Pa−1 ⋅ s−1\pu{m^3.Pa^{-1}.s^{-1}}m3⋅Pa−1⋅s−1
  • P1P_1P1​ : pression hydrostatique dans le compartiment 111, en pascals
  • P2P_2P2​ : pression hydrostatique dans le compartiment 222, en pascals
  • σ\sigmaσ : coefficient de réflexion des macromolécules, sans unité
  • π1\pi_1π1​ : pression oncotique dans le compartiment 111, en pascals
  • π2\pi_2π2​ : pression oncotique dans le compartiment 222, en pascals

La quantité entre crochets est la pression nette de filtration. Avec cette convention, une valeur positive produit un débit du compartiment 111 vers le compartiment 222 ; une valeur négative produit un débit dans le sens inverse.

Méthode

Établir un bilan de Starling

  1. Choisir un sens positif pour le transfert d’eau
  2. Identifier les pressions hydrostatiques qui favorisent et celles qui s’opposent à ce sens
  3. Identifier les pressions oncotiques de chaque compartiment
  4. Pondérer la différence oncotique par le coefficient de réflexion
  5. Calculer la pression nette de filtration
  6. Multiplier cette pression nette par le coefficient de filtration
À retenir

La pression hydrostatique pousse l’eau hors du compartiment où elle est élevée, tandis que la pression oncotique attire l’eau vers le compartiment riche en macromolécules retenues.

Ultrafiltration glomérulaire

Définition

Ultrafiltration glomérulaire

Passage de l’eau et des solutés filtrables du plasma contenu dans les capillaires glomérulaires vers l’espace urinaire, à travers la barrière de filtration glomérulaire.

La barrière glomérulaire associe un endothélium capillaire fenestré, une membrane basale et des fentes de filtration entre les prolongements des podocytes. Sa grande surface et sa conductivité hydraulique élevée favorisent la filtration, tandis que sa sélectivité retient les cellules sanguines et la majorité des protéines plasmatiques.

Le détail du débit de filtration glomérulaire et de la clairance appartient à la physiologie rénale. L’approche biophysique consiste ici à appliquer directement le bilan de Starling.

Formule

Pression nette d’ultrafiltration glomérulaire

PUF=(PGC−PBS)−σ(πGC−πBS)P_{\mathrm{UF}} = \left(P_{\mathrm{GC}}-P_{\mathrm{BS}}\right) - \sigma\left(\pi_{\mathrm{GC}}-\pi_{\mathrm{BS}}\right)PUF​=(PGC​−PBS​)−σ(πGC​−πBS​)QUF=KfPUFQ_{\mathrm{UF}} = K_f P_{\mathrm{UF}}QUF​=Kf​PUF​
  • PUFP_{\mathrm{UF}}PUF​ : pression nette d’ultrafiltration glomérulaire, en pascals
  • PGCP_{\mathrm{GC}}PGC​ : pression hydrostatique dans les capillaires glomérulaires, en pascals
  • PBSP_{\mathrm{BS}}PBS​ : pression hydrostatique dans l’espace urinaire, en pascals
  • σ\sigmaσ : coefficient de réflexion de la barrière glomérulaire envers les protéines, sans unité
  • πGC\pi_{\mathrm{GC}}πGC​ : pression oncotique du plasma capillaire, en pascals
  • πBS\pi_{\mathrm{BS}}πBS​ : pression oncotique dans l’espace urinaire, en pascals
  • QUFQ_{\mathrm{UF}}QUF​ : débit d’ultrafiltration glomérulaire, en m3 ⋅ s−1\pu{m^3.s^{-1}}m3⋅s−1
  • KfK_fKf​ : coefficient de filtration glomérulaire, en m3 ⋅ Pa−1 ⋅ s−1\pu{m^3.Pa^{-1}.s^{-1}}m3⋅Pa−1⋅s−1

Dans ce bilan :

  • PGCP_{\mathrm{GC}}PGC​ favorise l’ultrafiltration vers l’espace urinaire ;
  • PBSP_{\mathrm{BS}}PBS​ s’y oppose ;
  • πGC\pi_{\mathrm{GC}}πGC​ s’y oppose en retenant l’eau dans le plasma ;
  • πBS\pi_{\mathrm{BS}}πBS​ la favoriserait, mais elle est normalement très faible puisque peu de protéines franchissent la barrière.
Exemple

Appliquer le bilan de Starling au glomérule

Dans un glomérule, les pressions sont PGC=6000 PaP_{\mathrm{GC}} = \pu{6000 Pa}PGC​=6000 Pa, PBS=2000 PaP_{\mathrm{BS}} = \pu{2000 Pa}PBS​=2000 Pa, πGC=3000 Pa\pi_{\mathrm{GC}} = \pu{3000 Pa}πGC​=3000 Pa et πBS=0 Pa\pi_{\mathrm{BS}} = \pu{0 Pa}πBS​=0 Pa. Les protéines sont considérées comme totalement retenues, donc σ=1\sigma = 1σ=1. Le coefficient de filtration vaut Kf=2,0×10−11 m3 ⋅ Pa−1 ⋅ s−1K_f = \pu{2,0 \times 10^{-11} m^3.Pa^{-1}.s^{-1}}Kf​=2,0×10−11 m3⋅Pa−1⋅s−1.

PUF=(6000−2000)−1×(3000−0)=1000 PaP_{\mathrm{UF}} = \left(6000 - 2000\right) - 1 \times \left(3000 - 0\right) = \pu{1000 Pa}PUF​=(6000−2000)−1×(3000−0)=1000 PaQUF=KfPUF=(2,0×10−11 m3 ⋅ Pa−1 ⋅ s−1)×(1000 Pa)=2,0×10−8 m3 ⋅ s−1Q_{\mathrm{UF}} = K_f P_{\mathrm{UF}} = \left(\pu{2,0 \times 10^{-11} m^3.Pa^{-1}.s^{-1}}\right) \times \left(\pu{1000 Pa}\right) = \pu{2,0 \times 10^{-8} m^3.s^{-1}}QUF​=Kf​PUF​=(2,0×10−11 m3⋅Pa−1⋅s−1)×(1000 Pa)=2,0×10−8 m3⋅s−1

La pression nette est positive et le débit d’ultrafiltration est de 2,0×10−8 m3 ⋅ s−1\pu{2,0 \times 10^{-8} m^3.s^{-1}}2,0×10−8 m3⋅s−1 vers l’espace urinaire. La poussée hydrostatique capillaire reste donc supérieure aux forces qui s’opposent à la filtration.

Au cours de la filtration, de l’eau quitte le plasma alors que les protéines sont majoritairement retenues. Leur concentration capillaire augmente donc, ce qui élève progressivement πGC\pi_{\mathrm{GC}}πGC​ et réduit la pression nette d’ultrafiltration.

Une diminution de KfK_fKf​, qu’elle résulte d’une réduction de surface ou de conductivité hydraulique, diminue le débit même si les pressions restent inchangées. De même, une augmentation de PBSP_{\mathrm{BS}}PBS​ ou de πGC\pi_{\mathrm{GC}}πGC​ freine l’ultrafiltration.

Attention

Pression nette et débit filtré

La pression nette de filtration et le débit de filtration ne sont pas synonymes. Le débit dépend aussi de KfK_fKf​ : une pression nette conservée peut produire un débit plus faible si la membrane devient moins conductrice ou si sa surface diminue.

À retenir

L’ultrafiltration glomérulaire résulte principalement de la pression hydrostatique capillaire, à laquelle s’opposent la pression hydrostatique urinaire et la pression oncotique plasmatique.

Points clés
  • La diffusion est gouvernée par le gradient propre d’un soluté, tandis que la filtration est un transport convectif imposé par un gradient de pression
  • Le coefficient de filtration KfK_fKf​ associe la conductivité hydraulique et la surface de la membrane
  • Le coefficient de tamisage mesure la fraction relative d’un soluté retrouvée dans le filtrat
  • L’équation de Starling oppose les différences de pression hydrostatique et de pression oncotique efficace
  • Dans le glomérule, PGCP_{\mathrm{GC}}PGC​ favorise l’ultrafiltration, alors que PBSP_{\mathrm{BS}}PBS​ et πGC\pi_{\mathrm{GC}}πGC​ s’y opposent
  • Le débit d’ultrafiltration dépend simultanément de la pression nette de filtration et de KfK_fKf​

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