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Sommaire

  • 1Principes de classement des transports membranaires
  • 2Transport passif
    • 2.1Diffusion simple
    • 2.2Diffusion facilitée
  • 3Uniports et co-transports lock — section verrouillée
  • 4Transports actifs lock — section verrouillée
    • 4.1Transport actif primaire lock — section verrouillée
    • 4.2Transport actif secondaire lock — section verrouillée
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B7 · Transports membranaires — approche physique

Transports passifs et actifs des solutés

Classer les mécanismes de passage selon le sens du déplacement par rapport au gradient et la consommation d'énergie. Comparer diffusion simple, diffusion facilitée, uniports, co-transports et transports actifs primaire et secondaire.

Biophysique·schedule6 min de lecture·quiz15 QCM corrigés

Principes de classement des transports membranaires

Le passage d'un soluté à travers une membrane peut être classé selon trois critères indépendants :

  • le sens thermodynamique du déplacement par rapport au gradient ;
  • l'intervention ou non d'une protéine membranaire ;
  • le nombre de solutés transportés et leurs directions respectives.
Définition

Gradient de concentration

Différence de concentration d'un soluté entre deux compartiments. Pour un soluté non chargé, il tend à produire un déplacement net du compartiment le plus concentré vers le moins concentré.

Pour un ion, la concentration ne suffit pas à prévoir le sens spontané du déplacement : sa charge électrique interagit aussi avec la différence de potentiel électrique entre les deux faces de la membrane.

Définition

Gradient électrochimique

Force résultant de l'association du gradient de concentration et du gradient électrique appliqués à un ion.

L'équation de Nernst, étudiée dans une fiche voisine, détermine la différence de potentiel qui équilibre exactement le gradient de concentration d'un ion.

Formule

Variation d'énergie libre électrochimique

ΔG1→2=RTln⁡(C2C1)+zF(ψ2−ψ1)\Delta G_{1\to2} = RT\ln\left(\frac{C_2}{C_1}\right) + zF\left(\psi_2-\psi_1\right)ΔG1→2​=RTln(C1​C2​​)+zF(ψ2​−ψ1​)
  • ΔG1→2\Delta G_{1\to2}ΔG1→2​ : variation d'énergie libre molaire associée au passage du compartiment 1 vers le compartiment 2, en joules par mole
  • RRR : constante des gaz parfaits, en joules par mole et par kelvin
  • TTT : température absolue, en kelvins
  • C1C_1C1​ : concentration du soluté dans le compartiment 1
  • C2C_2C2​ : concentration du soluté dans le compartiment 2
  • zzz : nombre de charge du soluté, sans unité
  • FFF : constante de Faraday, en coulombs par mole
  • ψ1\psi_1ψ1​ : potentiel électrique du compartiment 1, en volts
  • ψ2\psi_2ψ2​ : potentiel électrique du compartiment 2, en volts

Le déplacement de 1 vers 2 est spontané lorsque ΔG1→2<0\Delta G_{1\to2} < 0ΔG1→2​<0. Il est à l'équilibre lorsque ΔG1→2=0\Delta G_{1\to2}=0ΔG1→2​=0. S'il impose ΔG1→2>0\Delta G_{1\to2} > 0ΔG1→2​>0, il doit être couplé à une source d'énergie.

Pour un soluté non chargé, z=0z=0z=0 : seule la composante chimique intervient.

Exemple

Déterminer le sens spontané pour un soluté non chargé

À T=300 KT = \pu{300 K}T=300 K, un soluté non chargé passe du compartiment 1, où C1=10 mmol ⋅ L−1C_1 = \pu{10 mmol.L^{-1}}C1​=10 mmol⋅L−1, vers le compartiment 2, où C2=1 mmol ⋅ L−1C_2 = \pu{1 mmol.L^{-1}}C2​=1 mmol⋅L−1.

  • Comme z=0z=0z=0, la composante électrique est nulle.
  • RT=8,314×300=2494 J ⋅ mol−1RT = 8{,}314 \times 300 = \pu{2494 J.mol^{-1}}RT=8,314×300=2494 J⋅mol−1
  • ΔG1→2=2494×ln⁡(110)=−5743 J ⋅ mol−1≃−5 ,7 kJ ⋅ mol−1\Delta G_{1\to2} = 2494 \times \ln\left(\frac{1}{10}\right) = \pu{-5743 J.mol^{-1}} \simeq \pu{-5{,}7 kJ.mol^{-1}}ΔG1→2​=2494×ln(101​)=−5743 J⋅mol−1≃−5 ,7kJ⋅mol−1

La variation d'énergie libre est négative : le passage du compartiment 1 vers le compartiment 2 est spontané. Le soluté se déplace ici dans le sens de diminution de sa concentration.

Transport passif

Définition

Transport passif

Passage spontané d'un soluté dans le sens de diminution de son potentiel électrochimique, sans conversion directe ou indirecte d'une source d'énergie par le mécanisme de transport.

Un transport passif ne signifie pas que les molécules sont immobiles ni qu'elles se déplacent toutes dans le même sens. L'agitation thermique produit des passages dans les deux directions, mais le flux net suit le gradient électrochimique jusqu'à l'équilibre.

La relation quantitative entre flux, gradient et perméabilité relève de la loi de Fick, développée dans la fiche consacrée à la perméabilité membranaire.

Diffusion simple

Définition

Diffusion simple

Transport passif réalisé directement à travers la bicouche lipidique, sans liaison du soluté à une protéine de transport.

La diffusion simple dépend notamment :

  • du gradient de concentration ;
  • de la surface membranaire disponible ;
  • de l'épaisseur de la membrane ;
  • de la perméabilité de la bicouche au soluté.

Elle ne possède pas de site de liaison spécifique. Dans le domaine usuel, son flux augmente donc continûment avec le gradient et ne présente pas la saturation caractéristique d'un nombre limité de transporteurs.

Diffusion facilitée

Définition

Diffusion facilitée

Transport passif d'un soluté suivant son gradient électrochimique grâce à une protéine membranaire spécifique.

La protéine diminue l'obstacle cinétique opposé par la bicouche, mais elle ne change pas le sens thermodynamiquement favorable. La diffusion facilitée ne permet donc pas, à elle seule, d'accumuler durablement un soluté contre son gradient.

Deux types de protéines peuvent intervenir :

  • un canal, qui forme un passage hydrophile sélectif ;
  • un transporteur, qui lie le soluté puis change de conformation pour l'exposer à l'autre face de la membrane.

Les canaux ioniques, leur ouverture et leur conductivité sont approfondis dans une fiche voisine. Les transporteurs possèdent un nombre fini de sites de liaison : leur flux atteint une valeur maximale lorsque tous les transporteurs sont occupés. Ils peuvent aussi présenter une compétition entre solutés reconnus par le même site.

Comparaison

Diffusion simple et diffusion facilitée

CritèreDiffusion simpleDiffusion facilitée
Voie de passagebicouche lipidiqueprotéine membranaire
Sens du flux netselon le gradientselon le gradient électrochimique
Spécificité moléculairefaibleélevée
Saturationabsente dans le domaine usuelpossible, surtout pour un transporteur
Source d'énergie coupléeaucuneaucune
Attention

Facilitée ne signifie pas active

La diffusion facilitée fait intervenir une protéine, mais reste un transport passif. La présence d'un transporteur ne prouve donc pas une consommation d'énergie.

Uniports et co-transports

Cette classification décrit la stœchiométrie et le sens des déplacements, non leur coût énergétique.

Définition

Uniport

Protéine transportant une seule espèce de soluté au cours d'un cycle fonctionnel.

Un uniport peut assurer une diffusion facilitée si le soluté suit son gradient. Le mot ne permet donc pas, à lui seul, de conclure au caractère passif ou actif du mécanisme.

Définition

Co-transport

Transport couplé de plusieurs espèces de solutés par une même protéine, de telle sorte que leurs déplacements appartiennent au même cycle fonctionnel.

Le couplage impose une stœchiométrie déterminée : un cycle complet déplace des nombres définis de chaque soluté.

Définition

Symport

Co-transport dans lequel les solutés traversent la membrane dans le même sens.

Définition

Antiport

Co-transport dans lequel les solutés traversent la membrane en sens opposés.

Comparaison

Organisation des déplacements

CritèreUniportSymportAntiport
Nombre d'espèces transportéesuneau moins deuxau moins deux
Directions au cours du cycleune direction considéréemême senssens opposés
Couplage entre solutésabsentprésentprésent
Caractère nécessairement actifnonnonnon

Transports actifs

Définition

Transport actif

Transport dans lequel au moins un soluté est déplacé contre son gradient électrochimique grâce à un couplage énergétique.

Un transport défavorable ne peut pas se produire isolément de manière durable. Il est rendu possible par une transformation favorable, de sorte que la somme des variations d'énergie libre de toutes les étapes couplées soit négative.

Transport actif primaire

Définition

Transport actif primaire

Transport actif dont la protéine reçoit directement l'énergie nécessaire d'une réaction chimique ou d'une autre forme d'énergie qu'elle convertit en déplacement transmembranaire.

La protéine réalise successivement :

  1. la liaison du soluté sur une face ;
  2. la conversion directe de la source d'énergie ;
  3. un changement de conformation ;
  4. la libération du soluté sur l'autre face ;
  5. le retour à l'état initial.

L’hydrolyse de l’ATP constitue une source fréquente d’énergie chimique. Le transport actif primaire crée et entretient ainsi des gradients électrochimiques hors équilibre.

Transport actif secondaire

Définition

Transport actif secondaire

Transport actif dans lequel le déplacement défavorable d'un soluté est couplé au déplacement favorable d'un autre soluté suivant son gradient électrochimique.

La protéine de transport secondaire ne convertit pas directement l'ATP. L'énergie qu'elle utilise est déjà stockée dans un gradient, généralement établi par un transport actif primaire. La consommation énergétique est donc indirecte, mais réelle à l'échelle du système membranaire.

Le transport actif secondaire prend la forme d'un symport ou d'un antiport. Le soluté moteur descend son gradient ; l'énergie libérée permet à l'autre soluté de remonter le sien. Le sens global dépend de la somme des contributions électrochimiques et de la stœchiométrie du couplage.

À retenir

Deux niveaux de consommation énergétique

Le transport actif primaire utilise directement une source d'énergie. Le transport actif secondaire utilise un gradient énergétique préalablement créé, le plus souvent entretenu par un transport actif primaire.

Attention

Ne pas confondre co-transport et transport actif secondaire

Un symport ou un antiport décrit l'organisation des directions. Il devient un transport actif secondaire seulement si le déplacement favorable d'un soluté fournit l'énergie nécessaire au déplacement défavorable d'un autre.

Comparaison

Transport passif, actif primaire et actif secondaire

CritèrePassifActif primaireActif secondaire
Sens du soluté considéréselon son gradientcontre son gradientau moins un soluté contre son gradient
Énergie utiliséeaucune source coupléesource directegradient d'un autre soluté
Rôle d'une protéinefacultatifobligatoireobligatoire
Capacité à créer un gradientnonouioui pour le soluté entraîné
Organisation possiblediffusion simple, canal ou uniportuniport ou transport couplésymport ou antiport
Points clés
  • Un transport passif suit le gradient électrochimique et ne nécessite aucune source d'énergie couplée.
  • La diffusion simple traverse la bicouche, tandis que la diffusion facilitée utilise une protéine sans devenir active.
  • Uniport, symport et antiport décrivent le nombre de solutés et leurs directions, non le coût énergétique.
  • Le transport actif primaire convertit directement une source d'énergie pour déplacer un soluté contre son gradient.
  • Le transport actif secondaire couple la descente favorable d'un soluté à la montée défavorable d'un autre.
  • Pour un ion, le sens spontané dépend à la fois du gradient de concentration et de la différence de potentiel électrique.

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