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Sommaire

  • 1Diffusion et transport à travers une membrane
    • 1.1Origine physique de la diffusion
    • 1.2Flux surfacique et débit molaire
  • 2Première loi de Fick
    • 2.1Expression locale
    • 2.2Régime stationnaire
  • 3Perméabilité membranaire
    • 3.1Partage du soluté entre la membrane et le milieu
    • 3.2Coefficient de perméabilité lock — section verrouillée
  • 4Calcul d’un transport transmembranaire lock — section verrouillée
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B7 · Transports membranaires — approche physique

Perméabilité membranaire et loi de Fick

Définir le flux de diffusion, le coefficient de perméabilité et les paramètres dont il dépend. Établir la loi de Fick et l'appliquer au calcul d'un flux transmembranaire.

Biophysique·schedule6 min de lecture·quiz15 QCM corrigés

Diffusion et transport à travers une membrane

Origine physique de la diffusion

Définition

Diffusion

Transport spontané de particules dû à leur agitation thermique, conduisant à un déplacement net des particules des régions les plus concentrées vers les régions les moins concentrées.

À l’échelle microscopique, les particules se déplacent dans toutes les directions de manière désordonnée. Si leur concentration est uniforme, autant de particules franchissent une surface dans un sens que dans l’autre : il n’existe aucun transport net. En présence d’une différence de concentration, davantage de particules proviennent du côté le plus concentré. Un transport macroscopique apparaît donc malgré le caractère aléatoire des mouvements individuels.

Définition

Gradient de concentration

Variation spatiale de la concentration. Selon un axe xxx, il s’écrit dCdx\frac{\mathrm{d}C}{\mathrm{d}x}dxdC​, où CCC est la concentration molaire et xxx la position.

Le gradient est positif lorsque la concentration augmente dans le sens choisi pour l’axe. Comme la diffusion nette se produit vers les concentrations décroissantes, elle est orientée en sens opposé au gradient.

La diffusion est un transport passif : elle ne nécessite pas d’apport direct d’énergie métabolique. Cette affirmation n’implique toutefois pas qu’un soluté puisse traverser toute membrane. La membrane doit lui être perméable.

Flux surfacique et débit molaire

Définition

Flux surfacique de diffusion JJJ

Quantité de matière traversant une unité de surface par unité de temps. Son unité est mol ⋅ m−2 ⋅ s−1\pu{mol.m^{-2}.s^{-1}}mol⋅m−2⋅s−1.

Le flux surfacique décrit localement l’intensité du transport. Il est orienté : son signe dépend du sens positif choisi pour l’axe.

Définition

Débit molaire diffusif Φ\PhiΦ

Quantité de matière traversant l’ensemble d’une surface par unité de temps. Pour une surface uniforme d’aire SSS, il vérifie Φ=JS\Phi=JSΦ=JS et s’exprime en mol ⋅ s−1\pu{mol.s^{-1}}mol⋅s−1.

Il faut donc distinguer le flux surfacique JJJ, indépendant de l’aire totale, du débit molaire Φ\PhiΦ, proportionnel à cette aire.

Comparaison

Flux surfacique et débit molaire

CritèreFlux surfacique JJJDébit molaire Φ\PhiΦ
Significationtransport par unité de surfacetransport à travers toute la surface
Unitémol ⋅ m−2 ⋅ s−1\pu{mol.m^{-2}.s^{-1}}mol⋅m−2⋅s−1mol ⋅ s−1\pu{mol.s^{-1}}mol⋅s−1
Dépendance à l’aire SSSnonoui, car Φ=JS\Phi=JSΦ=JS

Première loi de Fick

Expression locale

Définition

Coefficient de diffusion DDD

Coefficient caractérisant la facilité avec laquelle une espèce diffuse dans un milieu donné. Il s’exprime en m2 ⋅ s−1\pu{m^{2}.s^{-1}}m2⋅s−1.

Le coefficient de diffusion n’est pas une propriété du soluté seul : il dépend du couple formé par le soluté et le milieu. Il augmente généralement avec la température et diminue lorsque la taille de la particule ou la viscosité du milieu augmente.

La première loi de Fick relie le flux au gradient de concentration.

Formule

Première loi de Fick selon un axe

J=−DdCdxJ=-D\frac{\mathrm{d}C}{\mathrm{d}x}J=−DdxdC​
  • JJJ : flux surfacique de diffusion, en mol ⋅ m−2 ⋅ s−1\pu{mol.m^{-2}.s^{-1}}mol⋅m−2⋅s−1
  • DDD : coefficient de diffusion, en m2 ⋅ s−1\pu{m^{2}.s^{-1}}m2⋅s−1
  • CCC : concentration molaire, en mol ⋅ m−3\pu{mol.m^{-3}}mol⋅m−3
  • xxx : position selon l’axe du transport, en m\pu{m}m

Le signe négatif exprime l’opposition entre le flux et le gradient. Si CCC diminue lorsque xxx augmente, alors dCdx\frac{\mathrm{d}C}{\mathrm{d}x}dxdC​ est négatif et JJJ est positif : le transport se produit dans le sens positif de l’axe.

L’analyse dimensionnelle confirme la relation :

m2 ⋅ s−1×mol ⋅ m−4=mol ⋅ m−2 ⋅ s−1\pu{m^{2}.s^{-1}}\times\pu{mol.m^{-4}} = \pu{mol.m^{-2}.s^{-1}}m2⋅s−1×mol⋅m−4=mol⋅m−2⋅s−1

Le flux augmente donc avec le coefficient de diffusion et avec l’intensité du gradient de concentration.

Attention

Le signe du flux dépend de l’orientation choisie

Dire que la diffusion va du milieu le plus concentré vers le moins concentré indique son sens physique. Le signe numérique de JJJ dépend en plus du sens positif attribué à l’axe xxx.

Régime stationnaire

Définition

Régime stationnaire

Régime dans lequel la concentration en chaque point ne varie plus au cours du temps. Le flux est alors constant à travers les différentes sections d’une membrane sans consommation ni production de soluté.

Dans une membrane plane homogène d’épaisseur eee, si le coefficient de diffusion membranaire DmD_mDm​ est constant et si le profil de concentration est linéaire, le gradient vaut :

dCmdx=Cm,2−Cm,1e\frac{\mathrm{d}C_m}{\mathrm{d}x} = \frac{C_{m,2}-C_{m,1}}{e}dxdCm​​=eCm,2​−Cm,1​​

où Cm,1C_{m,1}Cm,1​ et Cm,2C_{m,2}Cm,2​ sont les concentrations du soluté dans la membrane au contact des milieux 1 et 2. La loi de Fick devient alors :

J=Dme(Cm,1−Cm,2)J = \frac{D_m}{e}\left(C_{m,1}-C_{m,2}\right)J=eDm​​(Cm,1​−Cm,2​)

Cette relation montre qu’une membrane plus épaisse oppose une plus grande distance à parcourir et réduit ainsi le flux.

Perméabilité membranaire

Partage du soluté entre la membrane et le milieu

La concentration du soluté à l’intérieur de la membrane n’est généralement pas identique à sa concentration dans le milieu adjacent. Cette différence dépend de l’affinité du soluté pour la membrane.

Définition

Coefficient de partage KKK

Rapport, à l’équilibre de l’interface, entre la concentration du soluté dans la membrane et sa concentration dans le milieu adjacent : K=CmCK=\frac{C_m}{C}K=CCm​​.

Le coefficient KKK est sans dimension. Un coefficient élevé signifie que le soluté entre facilement dans la membrane. En supposant le même coefficient de partage aux deux interfaces :

Cm,1=KC1etCm,2=KC2C_{m,1}=KC_1 \qquad\text{et}\qquad C_{m,2}=KC_2Cm,1​=KC1​etCm,2​=KC2​

L’introduction de ces relations dans la loi de Fick donne :

J=KDme(C1−C2)J = \frac{KD_m}{e}\left(C_1-C_2\right)J=eKDm​​(C1​−C2​)

Coefficient de perméabilité

Définition

Coefficient de perméabilité PPP

Coefficient reliant le flux transmembranaire à la différence de concentration entre les deux milieux séparés par la membrane. Il s’exprime en m ⋅ s−1\pu{m.s^{-1}}m⋅s−1.

Formule

Perméabilité d’une membrane plane homogène

P=KDmeP=\frac{KD_m}{e}P=eKDm​​
  • PPP : coefficient de perméabilité, en m ⋅ s−1\pu{m.s^{-1}}m⋅s−1
  • KKK : coefficient de partage entre la membrane et le milieu, sans unité
  • DmD_mDm​ : coefficient de diffusion du soluté dans la membrane, en m2 ⋅ s−1\pu{m^{2}.s^{-1}}m2⋅s−1
  • eee : épaisseur de la membrane, en m\pu{m}m

La perméabilité augmente donc lorsque le soluté se partage favorablement dans la membrane ou y diffuse rapidement. Elle diminue lorsque l’épaisseur membranaire augmente. Elle caractérise toujours un soluté donné, une membrane donnée et des conditions physiques données, notamment la température.

Exemple

Calculer le coefficient de perméabilité d’une membrane

Pour un soluté, le coefficient de partage vaut K=4,0K=4{,}0K=4,0, son coefficient de diffusion dans la membrane vaut Dm=2 ,0×10−10 m2 ⋅ s−1D_m=\pu{2{,}0\times10^{-10} m^{2}.s^{-1}}Dm​=2 ,0×10−10m2⋅s−1 et l’épaisseur membranaire vaut e=5 ,0×10−9 me=\pu{5{,}0\times10^{-9} m}e=5 ,0×10−9m.

P=KDme=4,0×2 ,0×10−10 m2 ⋅ s−15 ,0×10−9 m=1 ,6×10−1 m ⋅ s−1P=\frac{KD_m}{e} =\frac{4{,}0\times\pu{2{,}0\times10^{-10} m^{2}.s^{-1}}}{\pu{5{,}0\times10^{-9} m}} =\pu{1{,}6\times10^{-1} m.s^{-1}}P=eKDm​​=5 ,0×10−9m4,0×2 ,0×10−10m2⋅s−1​=1 ,6×10−1m⋅s−1

La perméabilité de cette membrane pour ce soluté est donc 0 ,16 m ⋅ s−1\pu{0{,}16 m.s^{-1}}0 ,16m⋅s−1. Cette valeur résulte à la fois de l’entrée favorable du soluté dans la membrane, traduite par K=4,0K=4{,}0K=4,0, et de sa diffusion au sein de celle-ci.

À retenir

La perméabilité n’est pas une propriété universelle de la membrane seule. Elle dépend simultanément de la membrane, du soluté et des conditions du milieu.

Calcul d’un transport transmembranaire

En orientant l’axe du milieu 1 vers le milieu 2, la relation transmembranaire s’écrit :

Formule

Flux transmembranaire en régime stationnaire

J=P(C1−C2)J=P\left(C_1-C_2\right)J=P(C1​−C2​)
  • JJJ : flux surfacique orienté du milieu 1 vers le milieu 2, en mol ⋅ m−2 ⋅ s−1\pu{mol.m^{-2}.s^{-1}}mol⋅m−2⋅s−1
  • PPP : coefficient de perméabilité, en m ⋅ s−1\pu{m.s^{-1}}m⋅s−1
  • C1C_1C1​ : concentration dans le milieu 1, en mol ⋅ m−3\pu{mol.m^{-3}}mol⋅m−3
  • C2C_2C2​ : concentration dans le milieu 2, en mol ⋅ m−3\pu{mol.m^{-3}}mol⋅m−3

Le débit molaire à travers une membrane d’aire SSS vaut alors :

Formule

Débit molaire transmembranaire

Φ=PS(C1−C2)\Phi=PS\left(C_1-C_2\right)Φ=PS(C1​−C2​)
  • Φ\PhiΦ : débit molaire orienté du milieu 1 vers le milieu 2, en mol ⋅ s−1\pu{mol.s^{-1}}mol⋅s−1
  • PPP : coefficient de perméabilité, en m ⋅ s−1\pu{m.s^{-1}}m⋅s−1
  • SSS : aire de la membrane traversée, en m2\pu{m^{2}}m2
  • C1C_1C1​ : concentration dans le milieu 1, en mol ⋅ m−3\pu{mol.m^{-3}}mol⋅m−3
  • C2C_2C2​ : concentration dans le milieu 2, en mol ⋅ m−3\pu{mol.m^{-3}}mol⋅m−3

Si PPP, SSS, C1C_1C1​ et C2C_2C2​ restent constants pendant une durée Δt\Delta tΔt, la quantité de matière transférée est n=ΦΔtn=\Phi\Delta tn=ΦΔt.

Exemple

Calculer un flux transmembranaire orienté

Une membrane sépare deux milieux. L’axe est orienté du milieu 1 vers le milieu 2. Sa perméabilité pour le soluté vaut P=2 ,0×10−5 m ⋅ s−1P=\pu{2{,}0\times10^{-5} m.s^{-1}}P=2 ,0×10−5m⋅s−1, avec C1=10 mol ⋅ m−3C_1=\pu{10 mol.m^{-3}}C1​=10 mol⋅m−3 et C2=4 ,0 mol ⋅ m−3C_2=\pu{4{,}0 mol.m^{-3}}C2​=4 ,0mol⋅m−3.

J=P(C1−C2)=2 ,0×10−5 m ⋅ s−1×(10 mol ⋅ m−3−4 ,0 mol ⋅ m−3)=1 ,2×10−4 mol ⋅ m−2 ⋅ s−1J=P\left(C_1-C_2\right) =\pu{2{,}0\times10^{-5} m.s^{-1}}\times\left(\pu{10 mol.m^{-3}}-\pu{4{,}0 mol.m^{-3}}\right) =\pu{1{,}2\times10^{-4} mol.m^{-2}.s^{-1}}J=P(C1​−C2​)=2 ,0×10−5m⋅s−1×(10 mol⋅m−3−4 ,0mol⋅m−3)=1 ,2×10−4mol⋅m−2⋅s−1

Le flux est positif : le soluté diffuse du milieu 1 vers le milieu 2, c’est-à-dire du milieu où sa concentration est la plus élevée vers celui où elle est la plus faible.

Méthode

Calculer un transport diffusif transmembranaire

  1. Choisir le sens positif du transport et identifier les concentrations C1C_1C1​ et C2C_2C2​
  2. Convertir toutes les grandeurs dans des unités cohérentes
  3. Déterminer PPP directement ou par la relation P=KDmeP=\frac{KD_m}{e}P=eKDm​​
  4. Calculer le flux surfacique avec J=P(C1−C2)J=P\left(C_1-C_2\right)J=P(C1​−C2​)
  5. Multiplier par l’aire SSS si le débit molaire Φ\PhiΦ est demandé
  6. Multiplier par la durée uniquement si les conditions restent constantes et qu’une quantité transférée est recherchée
  7. Interpréter le signe obtenu selon l’orientation initialement choisie

Ces relations supposent une membrane homogène, un régime stationnaire, un profil de concentration linéaire, l’absence de réaction dans la membrane et des concentrations maintenues uniformes dans chaque milieu. Pour les ions, une différence de potentiel électrique s’ajoute à la différence de concentration ; ce couplage relève des fiches consacrées au potentiel électrochimique et aux équations de Nernst et de Goldman.

Attention

Différence de concentration et gradient

La différence C1−C2C_1-C_2C1​−C2​ ne devient un gradient qu’après division par une distance. Cette distance est intégrée dans PPP par le facteur 1e\frac{1}{e}e1​.

À retenir

À perméabilité et aire constantes, le transport diffusif net est proportionnel à C1−C2C_1-C_2C1​−C2​. Il s’annule lorsque les concentrations sont égales, même si les mouvements microscopiques persistent dans les deux sens.

Points clés
  • La diffusion résulte de l’agitation thermique et produit un transport net opposé au gradient de concentration
  • La première loi de Fick s’écrit J=−DdCdxJ=-D\frac{\mathrm{d}C}{\mathrm{d}x}J=−DdxdC​
  • Pour une membrane plane homogène, P=KDmeP=\frac{KD_m}{e}P=eKDm​​
  • Le flux transmembranaire stationnaire vérifie J=P(C1−C2)J=P\left(C_1-C_2\right)J=P(C1​−C2​)
  • Le débit molaire total vaut Φ=JS=PS(C1−C2)\Phi=JS=PS\left(C_1-C_2\right)Φ=JS=PS(C1​−C2​)
  • La perméabilité dépend du soluté, de la membrane, de son épaisseur et des conditions physiques

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