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Sommaire

  • 1Du potentiel de membrane au potentiel d'action cardiaque
  • 2Potentiel d'action des cellules nodales
    • 2.1Phase 4 : dépolarisation diastolique spontanée
    • 2.2Phase 0 : dépolarisation
    • 2.3Phase 3 : repolarisation
  • 3Potentiel d'action des cellules contractiles
    • 3.1Phase 4 : potentiel de repos
    • 3.2Phase 0 : dépolarisation rapide
    • 3.3Phase 1 : repolarisation initiale
    • 3.4Phase 2 : plateau
    • 3.5Phase 3 : repolarisation finale
  • 4Périodes réfractaires
  • 5Propagation de l'activation dans le cœur lock — section verrouillée
  • 6Du front d'activation au vecteur cardiaque lock — section verrouillée
  • 7Projection sur un axe de dérivation lock — section verrouillée
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  5. Genèse du signal électrique cardiaque et vecteur cardiaque

B7 · Électrophysiologie

Genèse du signal électrique cardiaque et vecteur cardiaque

Décrire les potentiels d'action des cellules nodales et contractiles et la propagation de l'activation dans le myocarde. Introduire le vecteur électrique résultant et sa projection sur un axe de dérivation.

Biophysique·schedule7 min de lecture·quiz17 QCM corrigés

Du potentiel de membrane au potentiel d'action cardiaque

La membrane cellulaire sépare des milieux dont les compositions ioniques diffèrent. Sa perméabilité sélective et l’activité des transporteurs créent une différence de potentiel électrique entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule. Les bases électrostatiques du potentiel et du dipôle électrique sont étudiées dans la fiche précédente du sous-bloc.

Définition

Potentiel transmembranaire VmV_mVm​

Différence entre le potentiel électrique intracellulaire ViV_{\mathrm{i}}Vi​ et le potentiel extracellulaire VeV_{\mathrm{e}}Ve​, soit Vm=Vi−VeV_m = V_{\mathrm{i}} - V_{\mathrm{e}}Vm​=Vi​−Ve​.

Définition

Dépolarisation

Variation de VmV_mVm​ qui rend l’intérieur de la cellule moins négatif, voire momentanément positif, par rapport à l’extérieur.

Définition

Repolarisation

Retour de VmV_mVm​ vers sa valeur négative de repos après une dépolarisation.

Définition

Potentiel d'action

Variation rapide, transitoire et régénérative du potentiel transmembranaire, provoquée par l’ouverture et la fermeture coordonnées de canaux ioniques voltage-dépendants.

Un potentiel d’action apparaît lorsque la dépolarisation atteint un seuil suffisant pour ouvrir un ensemble de canaux voltage-dépendants. Les courants entrants de charges positives accentuent alors la dépolarisation, tandis que les courants sortants de charges positives favorisent la repolarisation.

Le cœur contient deux grandes catégories fonctionnelles de cellules excitables :

  • les cellules nodales, spécialisées dans l’automatisme et la conduction lente ;
  • les cellules contractiles, spécialisées dans le développement de la force mécanique.

Potentiel d'action des cellules nodales

Les cellules nodales appartiennent notamment au nœud sinusal et au nœud atrioventriculaire. Leur potentiel de membrane n’est pas stable entre deux potentiels d’action : il se dépolarise spontanément.

Définition

Automaticité cardiaque

Capacité d’une cellule à produire spontanément des potentiels d’action rythmiques, sans stimulation nerveuse extérieure préalable.

Phase 4 : dépolarisation diastolique spontanée

Après chaque repolarisation, plusieurs courants entrants progressifs rendent le potentiel de membrane de moins en moins négatif. Un courant cationique activé par l’hyperpolarisation, associé notamment à une entrée nette de NaX+\ce{Na+}NaX+, participe à cette pente. Des courants calciques s’ajoutent à l’approche du seuil.

La pente de cette phase détermine la vitesse avec laquelle le seuil est atteint. Elle contribue donc directement à la fréquence de décharge spontanée de la cellule.

Phase 0 : dépolarisation

Lorsque le seuil est atteint, l’ouverture de canaux calciques de type L provoque une entrée de CaX2+\ce{Ca^{2+}}CaX2+. Cette entrée produit la phase ascendante du potentiel d’action nodal.

Cette dépolarisation est moins rapide que celle des cellules contractiles, car elle dépend principalement du calcium et non de l’ouverture massive de canaux sodiques rapides. La conduction à travers le tissu nodal est donc relativement lente.

Phase 3 : repolarisation

L’inactivation des courants calciques et l’augmentation des courants sortants de KX+\ce{K+}KX+ ramènent le potentiel de membrane vers des valeurs négatives. Une nouvelle dépolarisation spontanée peut alors commencer.

Les cellules nodales ne présentent pas de phases 1 et 2 individualisées ni de potentiel de repos stable.

Potentiel d'action des cellules contractiles

Les cardiomyocytes contractiles des atriums et des ventricules possèdent un potentiel de repos stable et un potentiel d’action long, divisé conventionnellement en cinq phases.

Phase 4 : potentiel de repos

La membrane est surtout perméable au KX+\ce{K+}KX+. Les courants potassiques maintiennent un potentiel intracellulaire négatif et stable. Contrairement aux cellules nodales, ces cellules ne se dépolarisent normalement pas spontanément.

Phase 0 : dépolarisation rapide

Une excitation provenant d’une cellule voisine porte la membrane au seuil. Les canaux sodiques rapides s’ouvrent alors, entraînant une entrée massive de NaX+\ce{Na+}NaX+. La variation très rapide de VmV_mVm​ permet une propagation efficace dans le myocarde contractile.

Phase 1 : repolarisation initiale

Les canaux sodiques s’inactivent et un courant potassique sortant transitoire apparaît. Le potentiel diminue brièvement après son maximum.

Phase 2 : plateau

L’entrée de CaX2+\ce{Ca^{2+}}CaX2+ par les canaux calciques de type L est approximativement compensée par des sorties de KX+\ce{K+}KX+. Cet équilibre transitoire maintient le potentiel à une valeur relativement stable.

Le calcium entrant participe au déclenchement de la contraction. Le couplage entre excitation électrique et contraction mécanique est traité dans les fiches de physiologie neuromusculaire.

Phase 3 : repolarisation finale

Les courants calciques diminuent tandis que les courants potassiques sortants deviennent prédominants. Le potentiel revient alors à sa valeur de repos.

Comparaison

Potentiels d'action nodal et contractile

CritèreCellule nodaleCellule contractile
Potentiel de reposinstablestable
Dépolarisation de phase 0entrée de CaX2+\ce{Ca^{2+}}CaX2+entrée rapide de NaX+\ce{Na+}NaX+
Plateauabsent ou peu individualiséphase 2 prolongée
Fonction dominanteautomatisme et conductionexcitation et contraction
Vitesse de dépolarisationrelativement lenterapide
À retenir

Origine de l'automatisme

Le rythme spontané des cellules nodales résulte de la dépolarisation progressive de la phase 4. La phase 0 nodale dépend principalement du CaX2+\ce{Ca^{2+}}CaX2+, tandis que la phase 0 des cellules contractiles dépend principalement du NaX+\ce{Na+}NaX+.

Périodes réfractaires

Définition

Période réfractaire

Intervalle suivant le déclenchement d’un potentiel d’action pendant lequel une nouvelle excitation est impossible ou nécessite un stimulus plus intense.

Pendant la période réfractaire absolue, les canaux sodiques rapides des cellules contractiles sont ouverts puis inactivés : aucun nouveau potentiel d’action propagé ne peut être déclenché. Pendant la période réfractaire relative, une partie de ces canaux a retrouvé son état activable, mais l’excitabilité reste diminuée.

La longue durée du potentiel d’action cardiaque et de sa période réfractaire empêche la sommation continue des contractions. Le myocarde peut ainsi alterner contraction et relâchement, condition nécessaire au remplissage des cavités cardiaques.

Propagation de l'activation dans le cœur

Définition

Front d'activation

Limite mobile séparant le myocarde déjà dépolarisé du myocarde encore au repos.

L’activation naît normalement dans le nœud sinusal, dont les cellules possèdent la fréquence spontanée la plus élevée. Elle se propage dans les deux atriums grâce aux contacts électriques entre cardiomyocytes.

Les jonctions communicantes laissent passer des courants ioniques d’une cellule à l’autre. Une cellule dépolarisée fournit ainsi un courant local qui amène la cellule voisine au seuil. La propagation est donc une succession de potentiels d’action régénérés, et non le déplacement d’un potentiel d’action unique à travers tout le cœur.

L’activation atteint ensuite le nœud atrioventriculaire, où la conduction est ralentie. Ce délai permet que l’activation atriale précède l’activation ventriculaire. Le signal gagne alors le faisceau atrioventriculaire, ses branches droite et gauche, puis le réseau de Purkinje.

La conduction très rapide dans le réseau de Purkinje distribue l’activation aux ventricules. Elle progresse globalement :

  1. dans le septum interventriculaire ;
  2. vers les régions apicales ;
  3. de l’endocarde vers l’épicarde dans les parois ventriculaires ;
  4. vers les régions basales activées plus tardivement.
Attention

Activation et contraction ne sont pas simultanées

La dépolarisation est un phénomène électrique qui précède la contraction mécanique. Le tracé électrique ne mesure donc ni directement la force ni directement le mouvement du cœur.

Du front d'activation au vecteur cardiaque

Lorsqu’une région est entièrement au repos ou entièrement dépolarisée, elle est électriquement relativement homogène à l’échelle macroscopique. En revanche, au niveau du front d’activation, des régions voisines présentent des états électriques différents. Cette séparation spatiale de charges équivaut à un ensemble de dipôles élémentaires.

Définition

Vecteur électrique cardiaque résultant

Somme vectorielle, à un instant donné, de l’ensemble des contributions électriques élémentaires produites par le myocarde.

Ce vecteur possède :

  • une direction, correspondant à la ligne selon laquelle la résultante est orientée ;
  • un sens, dirigé selon la convention retenue pour l’activité électrique ;
  • une norme, liée à l’importance de la résultante instantanée.

Les contributions de sens opposés se compensent partiellement ou totalement. La norme du vecteur ne dépend donc pas seulement de la quantité de myocarde activée, mais aussi de l’organisation spatiale de cette activation. Une activation parfaitement symétrique peut produire une faible résultante malgré une activité cellulaire importante.

Le vecteur cardiaque varie continuellement au cours du temps : il change de norme, de direction et de sens à mesure que le front d’activation traverse le myocarde.

Projection sur un axe de dérivation

Définition

Axe de dérivation

Axe orienté associé à une différence de potentiel mesurée entre des électrodes selon une convention de polarité.

Une dérivation ne perçoit pas directement le vecteur cardiaque dans tout l’espace. Elle en mesure une composante, obtenue par projection sur son axe orienté.

Formule

Projection du vecteur cardiaque

Ud(t)=k R⃗(t)⋅u⃗d=k ∥R⃗(t)∥cos⁡θ(t)U_d(t) = k\,\vec{R}(t)\cdot\vec{u}_d = k\,\lVert\vec{R}(t)\rVert\cos\theta(t)Ud​(t)=kR(t)⋅ud​=k∥R(t)∥cosθ(t)
  • Ud(t)U_d(t)Ud​(t) : signal électrique enregistré par la dérivation ddd à l’instant ttt
  • kkk : coefficient de proportionnalité dépendant du modèle de mesure
  • R⃗(t)\vec{R}(t)R(t) : vecteur électrique cardiaque résultant à l’instant ttt
  • u⃗d\vec{u}_dud​ : vecteur unitaire orienté selon l’axe de la dérivation ddd
  • θ(t)\theta(t)θ(t) : angle entre R⃗(t)\vec{R}(t)R(t) et u⃗d\vec{u}_dud​
  • ∥R⃗(t)∥\lVert\vec{R}(t)\rVert∥R(t)∥ : norme du vecteur électrique résultant

La projection est positive lorsque le vecteur résultant est orienté vers le pôle positif de la dérivation, négative lorsqu’il s’en éloigne et nulle lorsqu’il lui est perpendiculaire. Elle est maximale en valeur absolue lorsque le vecteur et l’axe sont parallèles.

Exemple

Calcul d’une projection positive sur une dérivation

Une dérivation est considérée avec un coefficient k=1k = 1k=1. À un instant donné, la norme du vecteur cardiaque est 2,0 mV\pu{2,0 mV}2,0 mV et il forme un angle de 60∘60^\circ60∘ avec l’axe orienté vers le pôle positif.

La projection vaut :

Ud=1×2,0×cos⁡60∘=1,0 mVU_d = 1 \times 2{,}0 \times \cos 60^\circ = \pu{1,0 mV}Ud​=1×2,0×cos60∘=1,0 mV

Le signal enregistré est donc de +1,0 mV\pu{+1,0 mV}+1,0 mV. Il est positif car la composante du vecteur est dirigée vers le pôle positif de la dérivation.

À retenir

Principe de lecture vectorielle

Le signal d’une dérivation dépend à la fois du vecteur électrique cardiaque et de l’orientation de l’axe de mesure. Un même phénomène cardiaque peut donc produire des projections différentes selon la dérivation considérée.

La définition précise des dérivations, le placement des électrodes et les conventions d’enregistrement sont traités dans la fiche suivante.

Points clés
  • Les cellules nodales présentent une dépolarisation spontanée de phase 4 à l’origine de leur automaticité.
  • La phase 0 nodale dépend surtout du CaX2+\ce{Ca^{2+}}CaX2+, tandis que celle des cellules contractiles dépend surtout du NaX+\ce{Na+}NaX+.
  • Le plateau des cellules contractiles prolonge le potentiel d’action et la période réfractaire.
  • L’activation se propage du nœud sinusal aux atriums, puis du nœud atrioventriculaire au réseau de His-Purkinje et aux ventricules.
  • Le vecteur cardiaque instantané est la somme des contributions électriques produites par le myocarde.
  • Une dérivation enregistre la projection de ce vecteur sur son axe orienté.

Fiches connexes

À réviser dans la foulée, sur Électrophysiologie.

  • Fiche 01Électrostatique, potentiel et dipôle électriqueÉlectrophysiologie
  • Fiche 03Dérivations et enregistrement de l'électrocardiogrammeÉlectrophysiologie
  • Fiche 04Lecture d'un électrocardiogramme normalÉlectrophysiologie
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  • 1Du potentiel de membrane au potentiel d'action cardiaque
  • 2Potentiel d'action des cellules nodales
    • 2.1Phase 4 : dépolarisation diastolique spontanée
    • 2.2Phase 0 : dépolarisation
    • 2.3Phase 3 : repolarisation
  • 3Potentiel d'action des cellules contractiles
    • 3.1Phase 4 : potentiel de repos
    • 3.2Phase 0 : dépolarisation rapide
    • 3.3Phase 1 : repolarisation initiale
    • 3.4Phase 2 : plateau
    • 3.5Phase 3 : repolarisation finale
  • 4Périodes réfractaires
  • 5Propagation de l'activation dans le cœur lock — section verrouillée
  • 6Du front d'activation au vecteur cardiaque lock — section verrouillée
  • 7Projection sur un axe de dérivation lock — section verrouillée