B8 · Physiologie cellulaire et neuromusculaire
Jonction neuromusculaire et plaque motrice
Décrire l'organisation de la jonction entre motoneurone et fibre musculaire et le devenir présynaptique de l'acétylcholine. Expliquer la genèse du potentiel de plaque motrice et son passage au potentiel d'action musculaire.
Physiologie6 min de lecture15 QCM corrigés
Organisation de la jonction neuromusculaire
Chaque fibre musculaire reçoit normalement une seule jonction neuromusculaire, tandis qu'un même motoneurone innerve plusieurs fibres. L'ensemble formé par ce motoneurone et les fibres qu'il commande constitue une unité motrice.
La jonction comprend trois régions complémentaires :
- l'élément présynaptique, formé par le bouton terminal de l'axone moteur ;
- la fente synaptique, espace séparant les membranes neuronale et musculaire ;
- l'élément postsynaptique, constitué par une région spécialisée du sarcolemme musculaire.
Élément présynaptique
Le bouton terminal contient :
- de nombreuses vésicules synaptiques remplies d'acétylcholine ;
- des zones actives, où les vésicules fusionnent avec la membrane ;
- des canaux calciques dépendants du voltage, principalement de type P/Q ;
- des mitochondries fournissant l'énergie nécessaire aux transports et au renouvellement vésiculaire.
Les vésicules prêtes à être libérées sont arrimées à proximité immédiate des zones actives. Cette organisation réduit le délai entre l'entrée de calcium et l'exocytose.
Fente synaptique
La fente synaptique est large de quelques dizaines de nanomètres. Elle contient une lame basale riche en acétylcholinestérase, enzyme qui hydrolyse rapidement l'acétylcholine après sa libération.
Cette dégradation limite la durée du signal. Sans elle, les récepteurs postsynaptiques resteraient stimulés et la membrane musculaire ne pourrait pas retrouver efficacement son état initial.
Élément postsynaptique et plaque motrice
La membrane de la plaque motrice forme des replis jonctionnels. Les récepteurs nicotiniques sont surtout concentrés au sommet de ces replis, en face des zones présynaptiques de libération. Les canaux sodiques dépendants du voltage sont davantage concentrés dans les régions profondes et périjonctionnelles.
Cette disposition rapproche successivement :
- le site de libération de l'acétylcholine ;
- les récepteurs qui produisent la dépolarisation locale ;
- les canaux sodiques qui déclenchent le potentiel d'action musculaire.
Cycle présynaptique de l'acétylcholine
Synthèse et stockage
La synthèse a lieu dans le cytosol de la terminaison nerveuse sous l'action de la choline acétyltransférase :
La choline pénètre dans la terminaison par un transporteur membranaire dépendant du sodium. L'acétyl-coenzyme A provient principalement du métabolisme mitochondrial.
L'acétylcholine cytosolique est ensuite concentrée dans les vésicules synaptiques par le transporteur vésiculaire de l'acétylcholine. Ce transport utilise indirectement le gradient de protons créé par une pompe vésiculaire consommant de l'ATP.
Libération quantique
L'arrivée d'un potentiel d'action au bouton terminal dépolarise sa membrane. Cette dépolarisation ouvre les canaux calciques dépendants du voltage. Le calcium entre alors dans la terminaison selon son gradient électrochimique.
L'augmentation locale de la concentration cytosolique en calcium active la synaptotagmine et les protéines de fusion membranaire. Les vésicules fusionnent avec la membrane présynaptique et libèrent leur contenu par exocytose.
Même au repos, quelques vésicules fusionnent spontanément et produisent de faibles potentiels miniatures de plaque. Lors d'un potentiel d'action nerveux, de nombreux quanta sont libérés presque simultanément : leurs effets s'additionnent pour former le potentiel de plaque motrice.
Hydrolyse et recyclage
Après avoir activé ses récepteurs, l'acétylcholine est hydrolysée par l'acétylcholinestérase en choline et en acétate. L'acétylcholine intacte n'est donc pas recaptée par la terminaison présynaptique.
Une partie importante de la choline produite est reprise par le neurone, puis réutilisée pour synthétiser de nouvelles molécules d'acétylcholine. La membrane des vésicules est également récupérée par endocytose et réintégrée au cycle vésiculaire.
Genèse du potentiel de plaque motrice
Activation du récepteur nicotinique
La fixation de deux molécules d'acétylcholine ouvre le canal du récepteur. Celui-ci laisse principalement circuler les ions sodium et potassium. Au potentiel de repos de la fibre musculaire :
- l'entrée de sodium est fortement favorisée ;
- la sortie de potassium existe mais reste moins importante ;
- le courant net est donc entrant et dépolarisant.
La dépolarisation reste d'abord limitée à la plaque motrice. Elle est dite locale car elle se propage passivement en diminuant avec la distance.
Son amplitude dépend notamment de la quantité d'acétylcholine libérée, du nombre de récepteurs activés et des propriétés électriques de la membrane musculaire. Il ne répond donc pas à la loi du tout ou rien.
Passage au potentiel d'action musculaire
Le courant dépolarisant produit à la plaque gagne les régions voisines du sarcolemme. Lorsque leur potentiel atteint le seuil d'ouverture des canaux sodiques dépendants du voltage, un potentiel d'action musculaire apparaît.
Ce potentiel d'action est régénératif : l'entrée de sodium dépolarise davantage la membrane, ce qui ouvre de nouveaux canaux sodiques. Contrairement au potentiel de plaque, il obéit à la loi du tout ou rien et se propage sans atténuation le long du sarcolemme.
Facteur de sécurité
En situation physiologique, le potentiel de plaque dépasse largement la dépolarisation minimale nécessaire pour atteindre le seuil. Cette marge constitue le facteur de sécurité de la transmission neuromusculaire. Ainsi, un potentiel d'action du motoneurone déclenche normalement un potentiel d'action dans la fibre musculaire correspondante.
Le devenir du potentiel d'action musculaire dans les tubules transverses et son couplage à la libération de calcium intracellulaire relèvent du couplage excitation–contraction, traité dans la fiche suivante.
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