B8 · Physiologie cellulaire et neuromusculaire
Propagation du potentiel d'action et rôle de la myéline
Expliquer la propagation de proche en proche et son caractère unidirectionnel. Comparer conduction continue et conduction saltatoire et relier vitesse, diamètre axonal et myélinisation.
Physiologie7 min de lecture17 QCM corrigés
Principe général de la propagation axonale
La fiche précédente décrit le potentiel de repos, le déclenchement du potentiel d'action et ses phases ioniques ; ici, ces mécanismes sont seulement mobilisés pour comprendre comment le signal se déplace le long de l'axone.
Le potentiel d'action n'est pas un objet matériel transporté le long de l'axone. Il correspond à une succession de potentiels d'action locaux déclenchés dans des régions membranaires voisines. Chaque région activée fournit ainsi le courant nécessaire à l'activation de la suivante.
Courants locaux et dépolarisation du segment voisin
Lorsqu'un segment de membrane est dépolarisé, l'entrée de charges positives rend sa face interne momentanément plus positive que celle des segments voisins encore au repos. Cette différence de potentiel provoque des courants locaux dans l'axoplasme, c'est-à-dire le milieu intracellulaire de l'axone.
Les charges positives se déplacent longitudinalement vers le segment voisin et dépolarisent sa membrane. Si cette dépolarisation atteint le seuil d'ouverture des canaux sodiques dépendants du potentiel, un nouveau potentiel d'action apparaît. Celui-ci crée à son tour des courants locaux vers le segment suivant.
La propagation associe donc deux phénomènes :
- une diffusion passive et décroissante du courant entre deux régions ;
- une régénération active du potentiel d'action par les canaux dépendants du potentiel.
Cette régénération explique que l'amplitude du potentiel d'action reste globalement constante au cours de la propagation. Le courant local, lui, s'atténue avec la distance, mais il n'a besoin que d'amener la région suivante jusqu'au seuil.
Pourquoi la propagation est-elle unidirectionnelle ?
À partir d'une région dépolarisée, les courants locaux se répartissent physiquement dans les deux directions de l'axone. Pourtant, dans les conditions physiologiques, le potentiel d'action progresse de la zone de déclenchement vers les terminaisons axonales.
Cette asymétrie repose sur l'état différent des régions situées de part et d'autre du front de propagation :
- en avant, la membrane est au repos et ses canaux sodiques sont disponibles ;
- en arrière, la membrane vient de produire un potentiel d'action et se trouve en période réfractaire.
La période réfractaire absolue est principalement due à l'inactivation transitoire des canaux sodiques dépendants du potentiel. Tant que ces canaux ne sont pas redevenus disponibles, le courant local rétrograde ne peut pas réexciter la membrane située en arrière.
La période réfractaire relative qui suit correspond à une excitabilité diminuée, notamment parce qu’une conductance potassique élevée tend encore à ramener le potentiel membranaire vers des valeurs négatives. Elle renforce l'impossibilité d'une réactivation immédiate.
Conduction continue dans les axones non myélinisés
Dans un axone non myélinisé, les canaux dépendants du potentiel sont distribués le long de la membrane excitable. Le courant produit par une région active dépolarise directement la région immédiatement voisine. Le potentiel d'action est donc régénéré de proche en proche sur toute la longueur de l'axone.
Cette conduction est relativement lente, car chaque segment membranaire doit successivement :
- être chargé électriquement jusqu'au seuil ;
- ouvrir ses canaux sodiques ;
- produire un potentiel d'action complet.
La membrane laisse également fuir une partie des courants locaux à travers ses canaux, ce qui limite la distance sur laquelle une dépolarisation passive peut agir efficacement.
Myéline et conduction saltatoire
La gaine de myéline n'est pas continue. Elle est interrompue à intervalles réguliers par des zones où la membrane axonale reste exposée.
La portion myélinisée comprise entre deux nœuds constitue un segment internodal. Sous la myéline, les échanges ioniques transmembranaires sont fortement réduits. Le potentiel d'action est donc régénéré essentiellement au niveau des nœuds.
La myéline modifie deux propriétés électriques de la membrane :
- elle augmente la résistance membranaire, ce qui limite les fuites de courant à travers la membrane internodale ;
- elle diminue la capacité membranaire, c'est-à-dire la quantité de charges nécessaire pour modifier le potentiel de membrane.
Le courant local se propage ainsi plus loin sous la myéline et charge plus rapidement le nœud suivant jusqu'au seuil. Le potentiel d'action paraît « sauter » d'un nœud à l'autre, mais il n'y a aucun saut matériel : un courant passif traverse le segment internodal, puis un nouveau potentiel d'action est activement régénéré au nœud suivant.
Facteurs déterminant la vitesse de conduction
Diamètre axonal
Le courant longitudinal rencontre une résistance interne liée à l'axoplasme. Lorsque le diamètre de l'axone augmente, la section disponible pour le déplacement des charges devient plus grande. La résistance axiale diminue donc, ce qui permet au courant local d'atteindre plus rapidement et plus efficacement les régions éloignées.
À longueur et résistivité identiques, l'augmentation du rayon réduit fortement la résistance interne puisqu'elle dépend de l'inverse de . Un axone de plus grand diamètre conduit donc plus rapidement qu'un axone plus fin présentant par ailleurs les mêmes propriétés.
Myélinisation
À diamètre comparable, un axone myélinisé conduit plus rapidement qu'un axone non myélinisé. La myéline permet en effet au courant passif de franchir une plus grande distance avant qu'une nouvelle régénération active soit nécessaire.
Dans les axones non myélinisés, la vitesse augmente approximativement comme la racine carrée du diamètre , soit . Dans les axones myélinisés, elle augmente approximativement en proportion du diamètre, soit . Ces relations expriment des tendances générales et non des égalités universelles.
Continuité et sécurité de la propagation
Pour que la conduction se poursuive, le courant provenant d'une région active doit être suffisant pour amener la région suivante au seuil. La différence entre le courant disponible et le courant minimal nécessaire constitue une marge de sécurité fonctionnelle.
Dans l'axone myélinisé, la distance entre les nœuds doit rester compatible avec l'atténuation du courant passif. Des nœuds trop éloignés ne recevraient pas une dépolarisation suffisante, tandis qu'une multiplication excessive des nœuds réduirait l'avantage de la conduction saltatoire. L'organisation internodale réalise donc un compromis entre distance parcourue passivement et régénération active fiable.
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