B8 · Physiologie cellulaire et neuromusculaire
Potentiel de repos et potentiel d'action
Relier le potentiel de repos aux gradients ioniques et aux perméabilités membranaires. Décrire les phases du potentiel d'action, les canaux voltage-dépendants impliqués et les périodes réfractaires.
Physiologie7 min de lecture17 QCM corrigés
Origine électrique du potentiel membranaire
La membrane plasmique sépare deux milieux contenant des ions à des concentrations différentes. Comme sa bicouche lipidique est peu perméable aux particules chargées, les ions ne la traversent efficacement que par des canaux ioniques ou des transporteurs. La répartition inégale des charges de part et d’autre de la membrane crée une différence de potentiel électrique.
Un potentiel membranaire négatif signifie donc que l’intérieur de la cellule est électriquement négatif par rapport au milieu extracellulaire. Cette différence de potentiel repose sur une séparation très faible de charges au voisinage de la membrane, sans remise en cause de l’électroneutralité globale des milieux intra- et extracellulaires.
Gradients chimique et électrique
Pour un ion donné, deux forces déterminent le sens de son déplacement :
- le gradient chimique, qui tend à déplacer l’ion du milieu où il est le plus concentré vers celui où il l’est moins ;
- le gradient électrique, qui attire les cations vers le compartiment négatif et les anions vers le compartiment positif.
Leur combinaison constitue le gradient électrochimique. Lorsque les forces chimiques et électriques se compensent exactement, l’ion est à l’équilibre et son flux net est nul.
La relation de Nernst décrit un ion isolé. Une membrane réelle étant perméable à plusieurs ions, son potentiel dépend simultanément de leurs gradients et de leurs perméabilités relatives.
Le potentiel de repos
Au repos, la membrane possède de nombreux canaux de fuite, ouverts indépendamment d’une variation rapide du potentiel. La perméabilité au potassium est généralement supérieure à celle au sodium . Le potassium tend donc à sortir selon son gradient chimique, laissant localement des charges négatives du côté intracellulaire. La négativité croissante de l’intérieur s’oppose ensuite à cette sortie.
Le potentiel de repos se rapproche ainsi du potentiel d’équilibre de l’ion auquel la membrane est le plus perméable, sans lui être nécessairement égal. Une faible perméabilité au sodium permet en effet une entrée de qui déplace le potentiel vers des valeurs moins négatives.
La contribution d’un ion au potentiel membranaire dépend de sa conductance membranaire, c’est-à-dire de la facilité avec laquelle il traverse la membrane par ses canaux ouverts.
La différence constitue la force électromotrice appliquée à l’ion. Si , aucun courant net n’est produit, même si les canaux correspondants sont ouverts. Inversement, ouvrir davantage de canaux augmente et attire vers .
Maintien des gradients ioniques
La pompe sodium-potassium, ou -ATPase, expulse trois ions et fait entrer deux ions en consommant de l’ATP. Elle maintient les gradients nécessaires au potentiel de repos en compensant les fuites ioniques. Son fonctionnement est électrogène, mais son rôle essentiel est le maintien à long terme des différences de concentration.
Déclenchement du potentiel d’action
Une stimulation peut rendre le potentiel moins négatif : c’est une dépolarisation. Si celle-ci atteint le seuil, l’ouverture de canaux sodiques voltage-dépendants devient suffisamment importante pour déclencher une rétroaction positive.
L’entrée de dépolarise la membrane, ce qui ouvre davantage de canaux sodiques, augmente encore l’entrée de sodium et accélère la dépolarisation. Cette amplification régénérative explique la loi du tout ou rien : sous le seuil, aucun potentiel d’action complet n’apparaît ; au seuil ou au-dessus, un potentiel d’action d’amplitude stéréotypée est produit.
Phases du potentiel d’action
Dépolarisation rapide
Les canaux sodiques voltage-dépendants possèdent un mécanisme d’activation rapide. Leur ouverture augmente fortement la conductance au sodium. Comme le potentiel membranaire est initialement éloigné du potentiel d’équilibre du sodium, le entre dans la cellule et se rapproche de .
Le potentiel peut dépasser zéro : cette partie positive est appelée inversion de polarité. Il n’atteint toutefois pas exactement , car les canaux sodiques commencent rapidement à s’inactiver et d’autres conductances apparaissent.
Inactivation sodique et repolarisation
Après leur ouverture, les canaux sodiques passent dans un état inactivé. Dans cet état, ils ne peuvent plus conduire le sodium ni être immédiatement réouverts par une nouvelle dépolarisation.
Parallèlement, les canaux potassiques voltage-dépendants s’activent avec retard. L’augmentation de la conductance au provoque une sortie de potassium qui ramène le potentiel vers des valeurs négatives : c’est la repolarisation.
Hyperpolarisation transitoire
Les canaux potassiques se ferment lentement. Leur conductance peut donc rester supérieure à sa valeur de repos après la repolarisation. Le potentiel se rapproche transitoirement davantage de et devient plus négatif que le potentiel de repos : c’est l’hyperpolarisation postérieure.
La fermeture progressive des canaux potassiques, associée aux conductances de fuite, ramène ensuite la membrane à son potentiel de repos. La pompe -ATPase maintient les gradients à long terme, mais n’est pas responsable de la repolarisation rapide de chaque potentiel d’action.
Périodes réfractaires
Période réfractaire absolue
Pendant la période réfractaire absolue, aucun nouveau potentiel d’action ne peut être déclenché, quelle que soit l’intensité de la stimulation. Une proportion importante des canaux sodiques est inactivée et ne peut redevenir disponible qu’après une repolarisation suffisante.
Cette période commence dès la dépolarisation et couvre une grande partie de la repolarisation. Elle limite la fréquence maximale de production des potentiels d’action.
Période réfractaire relative
Pendant la période réfractaire relative, un nouveau potentiel d’action peut être déclenché, mais il nécessite une dépolarisation plus importante qu’au repos. Une partie des canaux sodiques est redevenue disponible, tandis que la conductance potassique demeure élevée et que la membrane peut être hyperpolarisée.
La manière dont les courants locaux déclenchent un potentiel d’action dans les régions voisines de la membrane relève de la fiche consacrée à la propagation et au rôle de la myéline.
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