B2 · Acides aminés et protéines
Liaison peptidique et structures primaire et secondaire
Décrire la formation et les propriétés de la liaison peptidique, sa planéité et les angles de rotation permis. Définir la structure primaire puis les structures secondaires régulières : hélice, feuillet et coudes.
Biochimie structurale et métabolique7 min de lecture17 QCM corrigés
De l'acide aminé au peptide
Un acide aminé possède un groupe amine et un groupe carboxyle portés par son carbone . Leur structure détaillée et leurs propriétés acido-basiques sont étudiées dans la fiche consacrée aux acides aminés.
Sa formation correspond formellement à une réaction de condensation avec élimination d'une molécule d'eau. Le groupe hydroxyle provient du carboxyle et un hydrogène provient de l'amine.
Dans la cellule, cette réaction est réalisée au cours de la traduction grâce au ribosome et à une dépense énergétique, dont les mécanismes sont développés dans la fiche consacrée à la traduction.
L'enchaînement répété des résidus forme le squelette peptidique, constitué par la répétition du motif . Les chaînes latérales, notées , sont portées par les carbones et ne font pas partie de ce squelette.
Une chaîne possède deux extrémités chimiquement différentes :
- l'extrémité N-terminale, qui porte le groupe amine libre ;
- l'extrémité C-terminale, qui porte le groupe carboxyle libre.
Par convention, une séquence peptidique est toujours écrite et lue de l'extrémité N-terminale vers l'extrémité C-terminale.
Propriétés géométriques de la liaison peptidique
Résonance et caractère partiellement double
Dans une liaison amide, le doublet électronique non liant de l'azote peut se délocaliser vers le groupe carbonyle. La liaison peptidique est donc décrite par plusieurs formes mésomères, entre lesquelles les électrons sont délocalisés.
Cette délocalisation entraîne deux conséquences :
- la liaison entre le carbone carbonylé et l'azote possède un caractère partiellement double ;
- l'oxygène porte une charge partielle négative, tandis que l'azote porte une charge partielle positive.
La liaison carbone-azote peptidique est ainsi plus courte et plus rigide qu'une liaison simple carbone-azote ordinaire. Sa rotation est fortement limitée.
Planéité du groupement peptidique
La rigidité de la liaison carbone-azote impose donc une succession de plans peptidiques. La chaîne n'est toutefois pas entièrement rigide, car ces plans peuvent s'orienter les uns par rapport aux autres grâce aux rotations autour des liaisons voisines.
Angles de rotation du squelette
La conformation du squelette peptidique est décrite par trois angles dièdres, c'est-à-dire des angles mesurant l'orientation relative de deux plans :
- , angle de rotation autour de la liaison entre l'azote et le carbone ;
- , angle de rotation autour de la liaison entre le carbone et le carbone carbonylé ;
- , angle autour de la liaison peptidique entre le carbone carbonylé et l'azote.
L'angle est presque bloqué par le caractère partiellement double de la liaison peptidique. Il adopte généralement une configuration trans, proche de , dans laquelle les deux carbones voisins sont placés de part et d'autre de la liaison. La configuration cis, proche de , est beaucoup plus rare car elle rapproche les chaînes latérales et augmente les répulsions stériques.
Les angles et peuvent varier, mais toutes leurs combinaisons ne sont pas possibles. Certaines produiraient un rapprochement excessif entre atomes. Les conformations autorisées sont représentées par le diagramme de Ramachandran.
Structure primaire
La structure primaire est une information covalente : elle dépend de l'identité et de la succession des résidus. Deux chaînes comportant les mêmes acides aminés en proportions identiques peuvent donc avoir des structures primaires différentes si leur ordre change.
La séquence détermine la répartition des chaînes latérales hydrophobes, polaires ou chargées le long du squelette. Elle conditionne ainsi les interactions que la chaîne pourra établir et les conformations qu'elle pourra adopter. L'étude du repliement tridimensionnel et de la structure tertiaire relève de la fiche suivante.
Structures secondaires
Le groupe carbonyle contient un oxygène accepteur de liaison hydrogène, tandis que le groupe amide porte généralement un hydrogène donneur. Les chaînes latérales influencent la compatibilité géométrique d'une conformation, mais les liaisons hydrogène caractéristiques des structures secondaires concernent surtout le squelette.
Hélice
L'hélice est une conformation enroulée, le plus souvent droite dans les protéines. Elle comporte environ résidus par tour, avec un pas d'environ .
Chaque groupe carbonyle du résidu placé à la position forme une liaison hydrogène avec le groupe amide du résidu situé en position , où désigne le rang du résidu dans la séquence. Ces liaisons sont approximativement parallèles à l'axe de l'hélice et stabilisent sa structure.
Les chaînes latérales sont dirigées vers l'extérieur, ce qui limite leur encombrement à l'intérieur de l'hélice. Tous les groupes peptidiques étant orientés de manière cohérente, leurs dipôles s'additionnent et produisent un dipôle global de l'hélice.
Certains résidus perturbent cette organisation. La proline limite fortement la rotation du squelette et ne porte pas l'hydrogène amide nécessaire à la liaison hydrogène. La glycine, très flexible, favorise moins le maintien d'une conformation hélicoïdale régulière.
Feuillet
Le brin correspond à une portion de chaîne dans une conformation étendue. Plusieurs brins associés par des liaisons hydrogène constituent un feuillet .
Les liaisons hydrogène relient les groupes carbonyle et amide de brins voisins. Ces brins peuvent appartenir à des régions éloignées d'une même chaîne ou à des chaînes différentes. Les chaînes latérales sont orientées alternativement au-dessus et au-dessous du plan moyen du feuillet, qui présente généralement une légère torsion.
Coudes
Le coude comprend habituellement quatre résidus. Une liaison hydrogène peut se former entre le groupe carbonyle du résidu et le groupe amide du résidu . La glycine y est favorisée par sa grande flexibilité, tandis que la géométrie contrainte de la proline peut faciliter le changement de direction.
Les coudes ne doivent pas être assimilés à de simples zones désorganisées : ils possèdent des géométries préférentielles. Les régions qui relient des structures secondaires sans motif répétitif stable sont plutôt qualifiées de boucles.
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