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Sommaire

  • 1Du déplacement ionique au courant électrique
    • 1.1Courant et densité de courant
  • 2Conductivité d’une solution ionique
    • 2.1Conductivité et conductance
  • 3Canaux ioniques et conductance membranaire lock — section verrouillée
    • 3.1Courant d’un canal unitaire lock — section verrouillée
  • 4Mesure par enregistrement sur parcelle membranaire lock — section verrouillée
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B7 · Transports membranaires — approche physique

Mobilité ionique, conductivité et canaux ioniques

Relier mobilité d'un ion, conductivité d'une solution et courant électrique en milieu biologique. Décrire la mesure de la conductance d'un canal unitaire par la technique du patch-clamp.

Biophysique·schedule7 min de lecture·quiz17 QCM corrigés

Du déplacement ionique au courant électrique

Une solution biologique contient des ions, c’est-à-dire des espèces portant une charge électrique. En l’absence de champ électrique, leur agitation thermique est désordonnée et ne produit aucun transport net de charge. Lorsqu’un champ électrique est appliqué, cette agitation persiste, mais elle se superpose à un déplacement moyen orienté appelé dérive.

La force électrique exercée sur un ion dépend du signe et de la valeur de sa charge. Les cations dérivent dans le sens du champ électrique, tandis que les anions dérivent en sens opposé. Toutefois, le courant conventionnel associé aux anions est orienté dans le sens du champ, car le déplacement d’une charge négative dans un sens équivaut au déplacement d’une charge positive dans le sens opposé.

Définition

Mobilité ionique uiu_iui​

Coefficient positif reliant la vitesse moyenne de dérive de l’ion iii à l’intensité du champ électrique. Elle mesure la facilité avec laquelle cet ion se déplace dans un milieu donné sous l’effet du champ.

La mobilité dépend notamment de la charge de l’ion, de sa taille hydrodynamique, de sa solvatation, de la viscosité du milieu et de la température. Un ion fortement freiné par le solvant possède une faible mobilité.

Formule

Vitesse de dérive ionique

vi=uiEv_i = u_i \mathcal{E}vi​=ui​E
  • viv_ivi​ : valeur de la vitesse moyenne de dérive de l’ion iii, en m ⋅ s−1\pu{m.s^{-1}}m⋅s−1
  • uiu_iui​ : mobilité ionique de l’ion iii, en m2 ⋅ V−1 ⋅ s−1\pu{m^{2}.V^{-1}.s^{-1}}m2⋅V−1⋅s−1
  • E\mathcal{E}E : intensité du champ électrique, en V ⋅ m−1\pu{V.m^{-1}}V⋅m−1

Cette relation traduit un régime linéaire : à propriétés du milieu constantes, doubler le champ électrique double la vitesse moyenne de dérive.

Courant et densité de courant

Définition

Courant électrique III

Débit de charge électrique traversant une surface orientée. Il correspond à la quantité nette de charge transportée par unité de temps.

Formule

Définition du courant électrique

I=dQdtI = \frac{\mathrm{d}Q}{\mathrm{d}t}I=dtdQ​
  • III : intensité du courant électrique, en ampères
  • QQQ : charge électrique ayant traversé la surface, en coulombs
  • ttt : temps, en secondes

Dans une solution, chaque espèce ionique contribue au courant. Sa contribution augmente avec sa concentration, la valeur absolue de sa valence et sa mobilité. La densité de courant jjj est le courant rapporté à l’aire traversée ; elle s’exprime en A ⋅ m−2\pu{A.m^{-2}}A⋅m−2.

Conductivité d’une solution ionique

Définition

Conductivité électrique σ\sigmaσ

Grandeur caractérisant l’aptitude intrinsèque d’un milieu à conduire le courant électrique. Elle relie la densité de courant au champ électrique appliqué.

Formule

Loi locale de conduction

j=σEj = \sigma \mathcal{E}j=σE
  • jjj : densité de courant électrique, en A ⋅ m−2\pu{A.m^{-2}}A⋅m−2
  • σ\sigmaσ : conductivité électrique du milieu, en siemens par mètre
  • E\mathcal{E}E : intensité du champ électrique, en V ⋅ m−1\pu{V.m^{-1}}V⋅m−1

Dans un électrolyte contenant plusieurs espèces ioniques indépendantes, les contributions de toutes les espèces s’additionnent.

Formule

Conductivité d’un électrolyte

σ=F∑i=1N∣zi∣uici\sigma = F \sum_{i=1}^{N} \lvert z_i \rvert u_i c_iσ=Fi=1∑N​∣zi​∣ui​ci​
  • σ\sigmaσ : conductivité électrique de la solution, en S ⋅ m−1\pu{S.m^{-1}}S⋅m−1
  • FFF : constante de Faraday, charge portée par une mole de charges élémentaires, en C ⋅ mol−1\pu{C.mol^{-1}}C⋅mol−1
  • NNN : nombre d’espèces ioniques présentes
  • ziz_izi​ : valence algébrique de l’ion iii, sans unité
  • uiu_iui​ : mobilité de l’ion iii, en m2 ⋅ V−1 ⋅ s−1\pu{m^{2}.V^{-1}.s^{-1}}m2⋅V−1⋅s−1
  • cic_ici​ : concentration molaire de l’ion iii, en mol ⋅ m−3\pu{mol.m^{-3}}mol⋅m−3

La valeur absolue de la valence apparaît parce que cations et anions contribuent dans le même sens au courant conventionnel. Cette expression suppose un régime linéaire et décrit les ions par des mobilités effectives. Dans les milieux concentrés, les interactions entre ions peuvent modifier ces mobilités.

Conductivité et conductance

La conductivité est une propriété du matériau, tandis que la conductance dépend également de la géométrie du conducteur.

Définition

Conductance électrique GGG

Rapport entre le courant traversant un conducteur et la différence de potentiel appliquée à ses bornes. Elle est l’inverse de la résistance électrique.

Formule

Conductance d’un conducteur homogène

G=IU=σALG = \frac{I}{U} = \sigma \frac{A}{L}G=UI​=σLA​
  • GGG : conductance électrique, en siemens
  • III : intensité du courant, en ampères
  • UUU : différence de potentiel appliquée, en volts
  • σ\sigmaσ : conductivité du milieu, en S ⋅ m−1\pu{S.m^{-1}}S⋅m−1
  • AAA : aire de la section traversée, en m2\pu{m^{2}}m2
  • LLL : longueur du trajet conducteur, en mètres
Exemple

Calculer une conductance à partir de la géométrie

Une solution de conductivité σ=1 ,5 S ⋅ m−1\sigma = \pu{1{,}5 S.m^{-1}}σ=1 ,5S⋅m−1 remplit un conducteur cylindrique de longueur L=4 ,0 mmL = \pu{4{,}0 mm}L=4 ,0mm et de section A=2 ,0 mm2A = \pu{2{,}0 mm^{2}}A=2 ,0mm2.

Les unités sont d'abord converties :

  • L=4 ,0 ×10−3 mL = \pu{4{,}0 \times 10^{-3} m}L=4 ,0×10−3m
  • A=2 ,0 ×10−6 m2A = \pu{2{,}0 \times 10^{-6} m^{2}}A=2 ,0×10−6m2

La conductance vaut :

G=σAL=1,5×2,0×10−64,0×10−3=7 ,5 ×10−4 SG = \sigma \frac{A}{L} = 1{,}5 \times \frac{2{,}0 \times 10^{-6}}{4{,}0 \times 10^{-3}} = \pu{7{,}5 \times 10^{-4} S}G=σLA​=1,5×4,0×10−32,0×10−6​=7 ,5×10−4S

Ainsi, G=0 ,75 mSG = \pu{0{,}75 mS}G=0 ,75mS. Cette valeur caractérise le conducteur entier : à conductivité identique, une section plus grande augmenterait la conductance, tandis qu'une longueur plus grande la diminuerait.

Comparaison

Conductivité et conductance

CritèreConductivité σ\sigmaσConductance GGG
Naturepropriété intrinsèque du milieupropriété du conducteur entier
Dépendance géométriqueindépendante de la géométriedépend de la section et de la longueur
UnitéS ⋅ m−1\pu{S.m^{-1}}S⋅m−1S\pu{S}S

La conductance traduit à la fois la nature conductrice du milieu et la géométrie du trajet parcouru.

À retenir

La chaîne logique à connaître est : le champ électrique produit une dérive ionique déterminée par la mobilité ; le transport collectif des charges produit un courant ; la somme des contributions ioniques détermine la conductivité.

Canaux ioniques et conductance membranaire

La bicouche lipidique est peu conductrice pour les ions hydratés. Le passage rapide des ions s’effectue donc principalement par des protéines membranaires spécialisées.

Définition

Canal ionique

Protéine membranaire formant un pore hydrophile sélectif, capable d’alterner entre des états conducteurs et non conducteurs. Lorsqu’il est ouvert, les ions le traversent passivement selon leur gradient électrochimique.

La sélectivité d’un canal détermine les espèces capables de franchir son pore. Son ouverture peut être contrôlée par le potentiel membranaire, la fixation d’un ligand, une contrainte mécanique ou d’autres signaux. Un canal ouvert ne fournit pas directement d’énergie au transport : le sens du courant résulte de la force électrochimique.

Le potentiel d’équilibre d’un ion et le potentiel de membrane, établis dans les fiches consacrées aux relations de Nernst et de Goldman, déterminent cette force motrice sans être redémontrés ici.

Courant d’un canal unitaire

Définition

Conductance unitaire γ\gammaγ

Conductance d’un canal ionique individuel dans son état ouvert. Elle quantifie le courant que ce canal laisse passer pour une force motrice électrique donnée.

Pour un canal dont la relation entre courant et potentiel est approximativement linéaire :

Formule

Courant d’un canal unitaire

i=γ(Vm−Erev)i = \gamma \left(V_m - E_{\mathrm{rev}}\right)i=γ(Vm​−Erev​)
  • iii : courant traversant un canal ouvert, en ampères
  • γ\gammaγ : conductance unitaire du canal, en siemens
  • VmV_mVm​ : potentiel électrique transmembranaire imposé, en volts
  • ErevE_{\mathrm{rev}}Erev​ : potentiel d’inversion du courant du canal, en volts

La différence Vm−ErevV_m - E_{\mathrm{rev}}Vm​−Erev​ est la force motrice électrochimique exprimée en volts. Lorsque Vm=ErevV_m = E_{\mathrm{rev}}Vm​=Erev​, le courant net est nul même si le canal reste ouvert. De part et d’autre de ce potentiel, le signe du courant s’inverse.

Exemple

Calculer le courant d’un canal ouvert

Un canal ouvert possède une conductance unitaire γ=20 pS\gamma = \pu{20 pS}γ=20 pS et un potentiel d'inversion Erev=−70 mVE_{\mathrm{rev}} = \pu{-70 mV}Erev​=−70 mV. Le potentiel membranaire imposé est Vm=−40 mVV_m = \pu{-40 mV}Vm​=−40 mV.

La force motrice est :

Vm−Erev=−40−(−70)=30 mVV_m - E_{\mathrm{rev}} = -40 - (-70) = \pu{30 mV}Vm​−Erev​=−40−(−70)=30 mV

Le courant unitaire vaut donc :

i=γ(Vm−Erev)=20×10−12×30×10−3=6 ,0 ×10−13 A=0 ,60 pAi = \gamma \left(V_m - E_{\mathrm{rev}}\right) = 20 \times 10^{-12} \times 30 \times 10^{-3} = \pu{6{,}0 \times 10^{-13} A} = \pu{0{,}60 pA}i=γ(Vm​−Erev​)=20×10−12×30×10−3=6 ,0×10−13A=0 ,60pA

Le courant est positif avec cette convention de signe. Si VmV_mVm​ était égal à −70 mV\pu{-70 mV}−70 mV, la force motrice serait nulle et le canal ouvert laisserait passer un courant net nul.

Attention

Canal ouvert ne signifie pas courant non nul

L’ouverture rend le passage ionique possible, mais l’intensité dépend aussi de la force motrice. Au potentiel d’inversion, les flux opposés se compensent et le courant net est nul.

Mesure par enregistrement sur parcelle membranaire

Définition

Enregistrement sur parcelle membranaire ou patch-clamp

Technique électrophysiologique qui isole électriquement une petite surface de membrane à l’aide d’une micropipette et mesure le courant qui la traverse sous potentiel contrôlé.

L’extrémité d’une micropipette de verre remplie d’une solution conductrice est appliquée contre la membrane. Une légère aspiration forme un joint de très grande résistance entre le verre et la membrane. Ce joint limite les courants de fuite : le courant mesuré provient alors principalement des canaux présents dans la parcelle isolée.

Un amplificateur maintient le potentiel à une valeur imposée et mesure le courant nécessaire pour conserver cette valeur. L’ouverture d’un canal apparaît comme un saut discret du courant depuis un niveau de base ; sa fermeture ramène le signal vers ce niveau. Plusieurs canaux ouverts simultanément produisent des niveaux correspondant approximativement à des multiples du courant unitaire.

Méthode

Déterminer la conductance d’un canal unitaire

  1. Former un joint de haute résistance entre la micropipette et la membrane
  2. Imposer une valeur stable du potentiel transmembranaire
  3. Repérer les transitions discrètes entre l’état fermé et l’état ouvert
  4. Mesurer l’amplitude du courant unitaire à plusieurs potentiels imposés
  5. Tracer la relation entre courant unitaire et potentiel
  6. Déterminer la conductance unitaire par la pente de la partie linéaire et le potentiel d’inversion par l’intersection avec l’axe des potentiels

Si la relation courant-potentiel n’est pas linéaire, la conductance n’est pas constante. Il faut alors distinguer la conductance calculée par le rapport entre courant et force motrice de la conductance différentielle, définie localement par la pente de la courbe.

La conductance totale d’une membrane dépend de la conductance unitaire des canaux, de leur nombre et de leur probabilité d’ouverture. Les variations coordonnées de ces conductances participent aux variations du potentiel membranaire ; la genèse du potentiel d’action relève des fiches d’électrophysiologie dédiées.

À retenir

La technique d’enregistrement sur parcelle membranaire permet d’observer directement des ouvertures et fermetures individuelles. La pente de la relation entre courant unitaire et potentiel fournit la conductance unitaire lorsque cette relation est linéaire.

Points clés
  • La mobilité ionique relie la vitesse moyenne de dérive d’un ion au champ électrique
  • La conductivité d’une solution est la somme des contributions de toutes les espèces ioniques
  • La conductivité est intrinsèque au milieu, tandis que la conductance dépend aussi de la géométrie
  • Le courant d’un canal dépend de sa conductance unitaire et de la différence entre potentiel membranaire et potentiel d’inversion
  • Un canal ouvert ne produit aucun courant net lorsque la force motrice électrochimique est nulle
  • L’enregistrement sur parcelle membranaire mesure la conductance unitaire à partir de la pente de la relation courant-potentiel

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