B6 · Fécondation
Reconnaissance gamétique, réaction acrosomique et fusion
Décrire la traversée des enveloppes de l'ovocyte, la reconnaissance au niveau de la zone pellucide et la réaction acrosomique. Présenter la fusion des membranes et l'activation ovocytaire qui en résulte.
Embryologie et biologie de la reproduction6 min de lecture15 QCM corrigés
Organisation des enveloppes ovocytaires
Au moment de la fécondation, le spermatozoïde n'entre pas directement en contact avec la membrane de l'ovocyte. Il doit franchir successivement plusieurs enveloppes organisées de l'extérieur vers l'intérieur :
- les cellules du cumulus oophorus, dont la couche la plus interne constitue la corona radiata ;
- la zone pellucide, matrice extracellulaire glycoprotéique entourant l'ovocyte ;
- l'espace périvitellin, situé entre la zone pellucide et la membrane ovocytaire ;
- la membrane plasmique de l'ovocyte, appelée oolemme.
L'ovocyte fécondable est un ovocyte II, arrêté en métaphase de la deuxième division méiotique. La reprise et l'achèvement de cette division nécessitent son activation par la fusion avec un spermatozoïde.
La capacitation, acquise lors de la migration dans les voies génitales féminines, rend le spermatozoïde apte à reconnaître les enveloppes ovocytaires et à déclencher la réaction acrosomique. Son mécanisme détaillé relève de la fiche précédente.
Traversée du cumulus et de la corona radiata
Les cellules du cumulus sont séparées par une matrice extracellulaire riche en acide hyaluronique. Leur franchissement dépend de deux propriétés complémentaires du spermatozoïde capacitaire :
- la mobilité du flagelle, devenue particulièrement énergique et dissymétrique ;
- l'action d'enzymes capables de désorganiser localement la matrice intercellulaire, notamment des activités de type hyaluronidase.
Cette traversée ne correspond donc pas à une simple dissolution chimique. La propulsion mécanique du spermatozoïde et la modification locale de la matrice agissent conjointement. Les cellules du cumulus participent aussi à la sélection et à l'orientation fonctionnelle des spermatozoïdes capables de poursuivre leur progression.
Après le franchissement de la corona radiata, le spermatozoïde atteint la surface externe de la zone pellucide.
Reconnaissance et fixation à la zone pellucide
La zone pellucide humaine est constituée de plusieurs glycoprotéines, désignées ZP1, ZP2, ZP3 et ZP4. Leur organisation forme un réseau fibrillaire résistant mais traversable après activation du spermatozoïde.
La fixation repose sur des interactions multiples entre les glycoprotéines de la zone pellucide et des protéines présentes à la surface de la tête spermatique. Elle ne dépend pas d'un unique couple ligand-récepteur. Cette reconnaissance stabilise le contact et permet au spermatozoïde d'engager sa traversée de la zone.
Les glycoprotéines de la zone pellucide assurent ainsi plusieurs fonctions liées :
- elles constituent une enveloppe protectrice de l'ovocyte ;
- elles fournissent des sites d'adhérence au spermatozoïde ;
- elles participent au déclenchement ou à la poursuite de la réaction acrosomique ;
- elles sont ensuite modifiées lors de l'activation ovocytaire.
Réaction acrosomique
Chez un spermatozoïde capacitaire, les signaux rencontrés au voisinage du complexe cumulo-ovocytaire provoquent une élévation du calcium intracellulaire. Celle-ci déclenche des fusions ponctuelles entre la membrane plasmique recouvrant la tête et la membrane externe de l'acrosome.
Ces fusions produisent de petites vésicules membranaires et libèrent le contenu acrosomique. La membrane acrosomique interne se trouve alors exposée. Des enzymes, notamment l'acrosine, contribuent à modifier localement la zone pellucide, tandis que les mouvements du flagelle fournissent la force nécessaire à la progression.
La réaction acrosomique modifie également la surface spermatique. Des protéines auparavant masquées deviennent accessibles, préparant la reconnaissance de l'oolemme.
Contact et fusion des membranes gamétiques
Après la traversée de la zone pellucide, le spermatozoïde gagne l'espace périvitellin. Il s'oriente de manière à établir avec l'oolemme un contact principalement assuré par la région équatoriale de sa tête.
La fusion dépend d’interactions moléculaires spécifiques. La protéine spermatique IZUMO1, exposée après la réaction acrosomique, reconnaît la protéine ovocytaire JUNO. La tétraspanine ovocytaire CD9 organise la membrane de l'ovocyte et facilite sa capacité à fusionner.
La fusion débute localement, puis les membranes se rejoignent progressivement. Le noyau spermatique et des constituants associés pénètrent dans le cytoplasme ovocytaire. La membrane plasmique de la tête du spermatozoïde est, en revanche, intégrée à la membrane ovocytaire plutôt que transportée comme une enveloppe indépendante.
Activation ovocytaire
Le spermatozoïde introduit notamment une phospholipase C zêta dans le cytoplasme ovocytaire. Cette enzyme provoque la production d'un messager intracellulaire qui libère le calcium stocké dans le réticulum endoplasmique. Il en résulte des oscillations répétées de la concentration cytosolique en calcium.
Le signal calcique commande plusieurs réponses coordonnées :
- l'exocytose des granules corticaux situés sous l'oolemme ;
- la modification de la zone pellucide ;
- la reprise puis l'achèvement de la deuxième division méiotique ;
- l'émission du deuxième globule polaire ;
- l'activation du métabolisme ovocytaire ;
- la décondensation du noyau spermatique et la préparation des pronoyaux.
Les modifications corticales contribuent au blocage de la polyspermie, dont le mécanisme détaillé appartient à la fiche suivante. La constitution des pronoyaux et leur rapprochement conduisant à l'amphimixie y sont également étudiés.
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