B6 · Fécondation
Blocage de la polyspermie, amphimixie et détermination du sexe génétique
Décrire les blocages rapide et lent de la polyspermie et l'achèvement de la méiose ovocytaire. Suivre la formation des pronucléi et l'amphimixie, et expliquer la détermination du sexe génétique du zygote.
Embryologie et biologie de la reproduction6 min de lecture15 QCM corrigés
Préserver la monospermie après la fusion gamétique
La reconnaissance et la fusion des gamètes sont traitées dans la fiche précédente. Dès qu'un spermatozoïde fusionne avec l'ovocyte secondaire, celui-ci doit empêcher toute nouvelle fusion afin de conserver un nombre chromosomique compatible avec le développement.
Chez l'être humain, l'ovocyte secondaire contient un lot haploïde maternel de 23 chromosomes. Le spermatozoïde apporte un lot haploïde paternel de 23 chromosomes. La monospermie permet donc de rétablir la diploïdie à 46 chromosomes.
La polyspermie provoque au contraire une anomalie du nombre de chromosomes et introduit plusieurs structures organisatrices des microtubules d'origine spermatique. Le premier fuseau de division risque alors de devenir multipolaire, ce qui empêche une répartition équilibrée des chromosomes.
Les deux niveaux du blocage de la polyspermie
On distingue classiquement un blocage rapide, agissant au niveau de la membrane ovocytaire, et un blocage lent, reposant sur la réaction corticale et la modification de la zone pellucide.
Le blocage rapide membranaire
Dans de nombreuses espèces, ce blocage correspond à une dépolarisation transitoire de la membrane provoquée par des flux ioniques. Le changement du potentiel membranaire rend rapidement la membrane réfractaire à une nouvelle fusion.
Chez les mammifères, notamment chez l'être humain, l'existence d'un tel blocage électrique n'est pas clairement établie. Le blocage membranaire repose surtout sur une diminution rapide de la capacité fusogène de l'ovocyte, liée à la réorganisation ou à la perte de protéines membranaires participant à l'interaction gamétique.
Le blocage lent par réaction corticale
La fusion déclenche dans le cytoplasme ovocytaire des oscillations de la concentration en calcium libre, noté . Ce signal calcique provoque l'exocytose des granules corticaux.
Le contenu des granules est libéré dans l'espace compris entre la membrane ovocytaire et la zone pellucide. Les enzymes sécrétées modifient les glycoprotéines de cette zone. Elles altèrent notamment les sites permettant l'interaction des spermatozoïdes avec la zone pellucide et modifient la protéine ZP2, l'une de ses glycoprotéines structurales.
Cette transformation constitue la réaction de la zone pellucide. La zone devient réfractaire à la fixation et à la progression de nouveaux spermatozoïdes. Le mécanisme est plus lent que la modification membranaire, mais il établit une barrière durable.
Activation ovocytaire et achèvement de la méiose
Au moment de l'ovulation et de la fécondation, l'ovocyte secondaire est arrêté en métaphase de deuxième division méiotique. La fécondation ne se limite donc pas à l'apport du génome paternel : elle déclenche aussi la reprise du cycle méiotique maternel.
L'augmentation répétée de la concentration cytosolique en lève l'arrêt en métaphase II. Les chromatides sœurs de chaque chromosome maternel se séparent au cours de l'anaphase II. La télophase II conduit ensuite à une division cytoplasmique très asymétrique :
- la majeure partie du cytoplasme reste dans la cellule destinée à devenir le zygote ;
- un petit compartiment contenant l'autre lot chromosomique forme le deuxième globule polaire.
L'expulsion du deuxième globule polaire marque l'achèvement de la méiose ovocytaire. Le lot chromosomique maternel restant est haploïde et forme bientôt le pronucléus féminin.
Formation des pronucléi
Le pronucléus féminin
Après la fin de la méiose II, les chromosomes maternels se décondensent. Une enveloppe nucléaire se reconstitue autour d'eux : elle délimite le pronucléus féminin.
Le pronucléus masculin
Le noyau spermatique pénètre dans le cytoplasme ovocytaire sous une forme très condensée. Ses protéines de condensation, les protamines, sont progressivement remplacées par des histones d'origine ovocytaire. La chromatine paternelle se décondense, puis une enveloppe nucléaire se forme : le pronucléus masculin apparaît.
Les deux pronucléi augmentent de taille et effectuent séparément la réplication de leur ADN. Ils migrent ensuite l'un vers l'autre grâce aux microtubules organisés dans le cytoplasme du zygote.
Amphimixie et constitution du zygote
Chez les mammifères, l'amphimixie n'est pas une fusion durable de deux noyaux intacts. Les pronucléi se rapprochent, puis leurs enveloppes se désorganisent. Les chromosomes maternels et paternels se condensent et s'alignent sur un même fuseau lors de la première division mitotique.
Détermination du sexe génétique
L'ovocyte humain porte toujours un chromosome X, car la femme possède normalement deux chromosomes sexuels X. Les spermatozoïdes sont de deux catégories chromosomiques : certains portent un chromosome X, d'autres un chromosome Y.
Le sexe génétique du zygote dépend donc du chromosome sexuel apporté par le spermatozoïde :
- un spermatozoïde porteur de X associé à l'X maternel constitue un zygote XX ;
- un spermatozoïde porteur de Y associé à l'X maternel constitue un zygote XY.
Le chromosome Y porte notamment le gène SRY, qui participe ultérieurement à l'orientation de la gonade indifférenciée vers une différenciation testiculaire. La détermination chromosomique est donc immédiate à la fécondation, tandis que la différenciation gonadique et la formation du phénotype sexuel surviennent plus tard au cours du développement.
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