B6 · Première semaine
Segmentation, compaction et formation du blastocyste
Décrire les divisions de segmentation, la compaction et la formation de la morula puis du blastocyste. Distinguer trophoblaste et bouton embryonnaire et expliquer l'éclosion de la zone pellucide.
Embryologie et biologie de la reproduction6 min de lecture15 QCM corrigés
Du zygote aux premières cellules embryonnaires
La fécondation, étudiée dans la fiche précédente, aboutit à la formation d'une cellule diploïde unique appelée zygote. Celui-ci est entouré par la zone pellucide, enveloppe glycoprotéique acellulaire héritée de l'ovocyte.
Les cellules produites par la segmentation sont les blastomères. À chaque division, le cytoplasme initial est réparti entre un nombre croissant de blastomères. Ceux-ci deviennent donc progressivement plus petits, tandis que l'ensemble reste contenu dans la zone pellucide.
La segmentation se distingue ainsi d'une croissance tissulaire habituelle, dans laquelle les divisions cellulaires s'accompagnent d'une augmentation de la masse totale. Ici, les phases de croissance entre les mitoses sont fortement réduites.
Succession des divisions
La première mitose donne deux blastomères, puis les divisions suivantes conduisent aux stades à quatre puis à huit cellules. Elles deviennent ensuite partiellement asynchrones : tous les blastomères ne se divisent pas exactement au même moment. Le nombre de cellules n'est donc pas toujours une puissance de deux au cours de la progression.
Chaque mitose assure normalement une répartition identique du matériel génétique dans les cellules filles. En revanche, la répartition du cytoplasme et la position des blastomères préparent progressivement des différences de destinée cellulaire.
La compaction
Jusqu'au stade précoce de la segmentation, les blastomères sont individualisés et leurs limites restent nettement visibles. Vers le stade à huit cellules, leur organisation change profondément.
La compaction repose notamment sur l'augmentation des molécules d'adhérence intercellulaire, en particulier les cadhérines, qui relient les membranes de cellules voisines. Elle ne correspond donc pas à une nouvelle enveloppe : elle résulte d'une modification des interactions entre blastomères.
Polarisation et premières différences cellulaires
La compaction fait apparaître deux positions cellulaires :
- les cellules externes possèdent une face tournée vers le milieu extérieur et une face en contact avec les autres cellules ;
- les cellules internes sont entièrement entourées par des cellules voisines.
Cette différence de position entraîne une polarisation, c'est-à-dire une répartition asymétrique des constituants d'une cellule entre plusieurs domaines membranaires et cytoplasmiques. Les cellules externes acquièrent une polarité marquée, tandis que les cellules internes restent globalement non polarisées.
La compaction constitue ainsi la première étape de la différenciation embryonnaire. Les blastomères ne se distinguent pas initialement par un génome différent, mais par leur position, leurs contacts et les signaux qu'ils reçoivent.
Formation de la morula
La morula résulte de la poursuite des divisions après la compaction. Elle est habituellement constituée au cours du quatrième jour suivant la fécondation. Son organisation permet déjà de reconnaître deux populations selon leur position :
- les cellules périphériques, polarisées et en contact avec la zone pellucide ;
- les cellules internes, protégées du milieu extérieur par les cellules périphériques.
Les cellules périphériques établissent progressivement des jonctions serrées, structures qui limitent le passage des substances entre les cellules. Elles forment ainsi une couche externe relativement étanche. Cette propriété sera indispensable à l'accumulation de liquide lors de l'étape suivante.
La morula ne possède pas encore de cavité. Ce critère permet de la distinguer du blastocyste, même lorsque les deux structures comportent un nombre de cellules voisin.
Formation du blastocyste
La transformation de la morula en blastocyste débute par l'entrée et l'accumulation de liquide entre les cellules. Les cellules périphériques transportent activement des ions vers l'intérieur de l'ensemble cellulaire. L'eau suit ce déplacement par osmose, tandis que les jonctions serrées limitent sa fuite vers l'extérieur.
Les petits espaces intercellulaires remplis de liquide fusionnent progressivement pour former une cavité unique.
L'apparition puis l'expansion du blastocèle repoussent les cellules internes vers un côté de la structure. Le blastocyste acquiert ainsi une organisation polarisée avec un pôle embryonnaire, où se trouve le bouton embryonnaire, et un pôle opposé.
Trophoblaste et bouton embryonnaire
Le trophoblaste forme une enveloppe continue autour du blastocèle. Son étanchéité et ses transports ioniques entretiennent l'accumulation de liquide et permettent l'expansion du blastocyste.
Le bouton embryonnaire ne constitue pas une couche périphérique : il forme un amas localisé appliqué contre la face interne du trophoblaste. Cette distinction spatiale correspond à la première séparation nette entre deux lignages cellulaires.
Éclosion de la zone pellucide
Au début de sa formation, le blastocyste reste enfermé dans la zone pellucide. Cette enveloppe maintient le volume global, protège l'ensemble cellulaire et empêche une adhérence prématurée aux tissus rencontrés avant l'arrivée dans la cavité utérine. La migration tubaire elle-même relève de la fiche suivante.
L'accumulation de liquide augmente progressivement le volume du blastocèle. Le blastocyste se dilate, se contracte puis se dilate de nouveau, ce qui amincit et fragilise la zone pellucide. Parallèlement, des activités enzymatiques altèrent localement cette enveloppe.
Une brèche apparaît alors dans la zone pellucide. Le blastocyste se déforme et sort progressivement par cette ouverture. L'éclosion survient habituellement vers le cinquième ou le sixième jour après la fécondation.
L'éclosion est indispensable pour que le trophoblaste puisse ensuite adhérer à l'endomètre. Les mécanismes de cette implantation sont étudiés dans les fiches consacrées au début de la nidation.
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