B8 · Concepts généraux
Homéostasie et milieu intérieur
Définir le milieu intérieur et l'homéostasie comme maintien des variables physiologiques dans un domaine compatible avec la vie. Présenter les grandeurs régulées et la notion de valeur de consigne.
Physiologie6 min de lecture15 QCM corrigés
Le milieu intérieur
Les cellules d'un organisme pluricellulaire ne sont généralement pas en contact direct avec le milieu extérieur. Elles échangent de la matière et de l'énergie avec les liquides qui les entourent. La stabilité de cet environnement immédiat est donc indispensable à leur fonctionnement.
Le milieu intérieur comprend principalement :
- le plasma, fraction liquide du sang située dans les vaisseaux ;
- le liquide interstitiel, présent entre les cellules ;
- la lymphe, issue du liquide interstitiel et circulant dans les vaisseaux lymphatiques ;
- certains liquides extracellulaires spécialisés, dits transcellulaires.
Le plasma échange en permanence de l'eau et des solutés avec le liquide interstitiel à travers la paroi des capillaires. Le liquide interstitiel constitue ainsi l'environnement extracellulaire directement accessible à la majorité des cellules. La composition des différents secteurs n'est pas identique, car les barrières qui les séparent présentent une perméabilité sélective.
La répartition détaillée de l'eau entre les compartiments hydriques et les mécanismes physiques de leurs échanges relèvent de la biophysique du milieu intérieur.
L'homéostasie
Le mot maintien ne signifie pas immobilité. Les variables physiologiques fluctuent continuellement sous l'effet des activités cellulaires, des apports, des pertes et des modifications du milieu extérieur. L'homéostasie correspond donc à une stabilité dynamique : les écarts sont limités ou corrigés afin que les grandeurs essentielles restent dans des limites fonctionnelles.
Une perturbation peut être :
- externe, lorsqu'elle provient d'une modification de l'environnement ou des apports ;
- interne, lorsqu'elle résulte de l'activité métabolique, du fonctionnement d'un organe ou d'un changement de l'état physiologique.
L'organisme ne cherche pas à maintenir toutes ses grandeurs avec la même précision. Une variable dont une faible variation compromet rapidement les fonctions cellulaires est étroitement régulée. D'autres grandeurs peuvent varier plus largement ou servir de réserves mobilisables.
L'homéostasie n'est donc pas un équilibre thermodynamique. Un organisme vivant reste traversé par des flux de matière et d'énergie. Il maintient certaines grandeurs proches de leur domaine fonctionnel grâce à une activité physiologique continue.
Les grandeurs physiologiques régulées
Les principales variables soumises à une régulation homéostatique appartiennent à plusieurs catégories.
Grandeurs physiques
Elles décrivent les conditions matérielles nécessaires au fonctionnement de l'organisme :
- la température interne ;
- les volumes des compartiments liquidiens ;
- la pression artérielle ;
- les pressions partielles des gaz respiratoires.
Grandeurs physicochimiques
Elles déterminent notamment les mouvements d'eau, l'état électrique des membranes et l'activité des protéines :
- le pH ;
- l'osmolarité des liquides extracellulaires ;
- les concentrations des principaux ions ;
- l'équilibre entre charges électriques.
Grandeurs chimiques et métaboliques
Elles concernent les substances consommées, produites ou stockées par l'organisme :
- la concentration en glucose ;
- la disponibilité en dioxygène ;
- la concentration en dioxyde de carbone ;
- les concentrations de nutriments, de métabolites et de déchets.
Ces grandeurs sont interdépendantes. La modification de l'une d'elles peut en déplacer plusieurs autres. La régulation physiologique doit donc coordonner différents organes plutôt que traiter chaque variable comme un phénomène isolé.
Une variable peut être modifiée par un mécanisme sans être elle-même la finalité de la régulation. Il faut donc distinguer la variable régulée, que l'organisme cherche à stabiliser, des moyens mobilisés pour y parvenir.
La valeur de consigne
Si la variable mesurée s'éloigne de cette référence, l'organisme peut produire une réponse tendant à réduire l'écart. Cet écart peut être représenté formellement par une grandeur appelée signal d'erreur.
La consigne n'est pas nécessairement un nombre fixe et permanent. Elle peut dépendre :
- du moment de la journée ;
- de l'âge ;
- de l'état d'activité ou de repos ;
- de l'état nutritionnel ;
- de certaines situations physiologiques.
La régulation peut également viser une zone de consigne plutôt qu'une valeur unique. Tant que la variable reste dans cette zone, aucune correction importante n'est nécessaire. Cette organisation évite des réponses incessantes à des fluctuations minimes et sans conséquence fonctionnelle.
Organisation minimale d'une régulation
Le maintien d'une variable suppose plusieurs fonctions coordonnées :
- un capteur détecte la valeur de la variable ou sa variation ;
- un centre intégrateur reçoit et interprète cette information ;
- la valeur mesurée est confrontée à une référence fonctionnelle ;
- une commande est transmise à un ou plusieurs effecteurs ;
- les effecteurs modifient les flux, les productions ou les pertes qui déterminent la variable.
La nature des boucles de rétrocontrôle négatif et positif, qui relient la réponse des effecteurs à la perturbation initiale, est étudiée dans la fiche suivante.
Une même variable peut être surveillée par plusieurs capteurs et corrigée par plusieurs effecteurs. Cette redondance augmente la robustesse de la régulation. Inversement, un même effecteur peut participer au contrôle de plusieurs variables, ce qui impose une intégration entre les différentes fonctions physiologiques.
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