B3 · Acides nucléiques
Les ARN : types, structures et fonctions
Distinguer les ARN messagers, ribosomiques et de transfert et les petits ARN nucléaires, nucléolaires et interférents. Relier la structure secondaire de chaque type d'ARN à sa fonction cellulaire.
Biologie moléculaire et génome6 min de lecture15 QCM corrigés
Principes structuraux communs aux ARN
La structure et le métabolisme des ribonucléotides sont étudiés dans la fiche consacrée aux nucléotides. Ici, l'enjeu est de comprendre comment la séquence d'un ARN détermine son repliement, puis sa fonction.
Contrairement à l'ADN cellulaire, l'ARN est généralement monocaténaire, c'est-à-dire formé d'un seul brin. Il n'est pourtant pas une chaîne toujours linéaire. Des régions complémentaires d'un même ARN peuvent s'apparier :
- l'adénine avec l'uracile ;
- la guanine avec la cytosine ;
- plus occasionnellement, la guanine avec l'uracile.
Ces appariements forment des tiges, constituées de segments appariés, et des boucles, constituées de nucléotides non appariés. Plusieurs tiges et boucles peuvent ensuite interagir pour produire une structure tridimensionnelle compacte, appelée structure tertiaire.
La présence d'un groupement hydroxyle sur le carbone 2′ du ribose rend l'ARN chimiquement plus réactif et généralement moins stable que l'ADN. Cette relative instabilité convient aux ARN dont la fonction doit être transitoire. À l'inverse, les ARN durables sont stabilisés par leur repliement et par leur association à des protéines.
L'ARN messager
L'ARNm est organisé selon un axe 5′ vers 3′. Chez les eucaryotes, sa forme mature comprend habituellement :
- une région 5′ non traduite ;
- une séquence codante, lue lors de la traduction ;
- une région 3′ non traduite ;
- des structures terminales participant à sa stabilité et à son utilisation.
La mise en place de la coiffe, de la queue polyadénylée et l'élimination des introns relèvent de la fiche consacrée à la maturation des ARNm.
L'ARNm est souvent représenté comme un brin étendu car le ribosome doit progresser le long de sa séquence. Il possède néanmoins des structures secondaires transitoires, surtout dans ses régions non traduites. Ces tiges-boucles peuvent masquer ou exposer des séquences reconnues par des protéines ou par de petits ARN. Elles modulent donc la stabilité, la localisation et l'accessibilité de l'ARNm à la traduction.
La fonction de l'ARNm impose un compromis : il doit être suffisamment structuré pour être protégé et régulé, mais suffisamment accessible pour être lu.
Les ARN ribosomiques
Les ARNr sont de longues molécules très repliées. Leur structure secondaire comporte de nombreuses tiges-boucles, ensuite rapprochées par des interactions tertiaires. Ce repliement forme une charpente sur laquelle se fixent les protéines ribosomiques.
Les ARNr remplissent deux fonctions complémentaires :
- une fonction architecturale, car ils organisent les différentes régions du ribosome ;
- une fonction catalytique, car l'activité responsable de la formation des liaisons peptidiques repose sur un centre majoritairement constitué d'ARNr.
Le ribosome est ainsi une ribonucléoprotéine dont le cœur fonctionnel dépend directement du repliement des ARNr. La composition détaillée du ribosome et les étapes de la traduction appartiennent à la fiche correspondante.
Les ARN de transfert
La structure secondaire d'un ARNt est classiquement décrite comme une forme en trèfle. Elle comprend plusieurs tiges et boucles, dont deux régions fonctionnelles opposées :
- une extrémité 3′ portant le site de fixation de l'acide aminé ;
- une boucle contenant l'anticodon, séquence de trois nucléotides complémentaire d'un triplet de l'ARNm.
Les interactions entre les différentes branches replient ensuite l'ARNt en une structure tertiaire en forme de L. Cette géométrie sépare spatialement l'anticodon de l'acide aminé tout en les reliant au sein d'une même molécule.
L'ARNt joue donc un rôle d'adaptateur moléculaire : une extrémité reconnaît l'information nucléotidique, tandis que l'autre présente l'acide aminé correspondant au ribosome. Le code génétique et la reconnaissance entre codons et anticodons sont détaillés dans une fiche voisine.
Les petits ARN nucléaires et nucléolaires
Petits ARN nucléaires
Les ARNsn comportent des séquences capables de s'apparier transitoirement avec des ARN précurseurs. Leur structure secondaire en tiges-boucles fournit également des sites de fixation aux protéines. L'ensemble formé par un ARNsn et des protéines constitue une petite ribonucléoprotéine nucléaire.
Plusieurs de ces complexes s'assemblent au sein du spliceosome. Leur complémentarité avec l'ARN précurseur aide à reconnaître les limites des régions éliminées au cours de l'épissage. Le mécanisme de cette réaction appartient à la fiche sur la maturation des ARNm.
Petits ARN nucléolaires
Les ARNsno possèdent des régions complémentaires de leurs ARN cibles. L'appariement positionne précisément les protéines associées au voisinage du nucléotide à modifier. Leur structure remplit donc une fonction de guide moléculaire : elle assure la reconnaissance par complémentarité plutôt que par une longue séquence protéique de reconnaissance.
Les petits ARN interférents
La forme fonctionnelle contient un brin guide. Celui-ci s'apparie à un ARN cible, tandis qu'un complexe protéique associé réalise l'effet régulateur. La séquence du petit ARN apporte donc la spécificité de reconnaissance ; les protéines assurent l'action sur la cible.
Deux grandes catégories doivent être distinguées :
- les microARN, issus de précurseurs capables de former une structure en tige-boucle ;
- les petits ARN interférents, issus d'un ARN initialement double brin.
Après leur maturation, ces ARN guident des complexes qui réduisent la traduction ou favorisent la dégradation de l'ARN cible. Le détail de cette interférence est traité dans la fiche sur la régulation post-transcriptionnelle.
Vue d'ensemble fonctionnelle
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