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Sommaire

  • 1De la chaîne nucléotidique au double brin
    • 1.1La liaison phosphodiester
  • 2Association des deux brins
    • 2.1Antiparallélisme
    • 2.2Complémentarité des bases
  • 3Organisation de la double hélice
    • 3.1Paramètres géométriques d’une hélice lock — section verrouillée
  • 4Formes A, B et Z de l’ADN lock — section verrouillée
    • 4.1Forme B lock — section verrouillée
    • 4.2Forme A lock — section verrouillée
    • 4.3Forme Z lock — section verrouillée
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B3 · Acides nucléiques

Structure de l'ADN et formes hélicoïdales

Décrire la liaison phosphodiester, l'antiparallélisme des brins, la complémentarité des bases et la double hélice. Comparer les formes A, B et Z et relier la structure aux paramètres géométriques de l'hélice.

Biologie moléculaire et génome·schedule7 min de lecture·quiz17 QCM corrigés

De la chaîne nucléotidique au double brin

L’ADN est un polymère linéaire de désoxyribonucléotides. La structure détaillée et le métabolisme des nucléotides relèvent de la fiche précédente ; ici, chaque nucléotide est envisagé comme l’association d’un désoxyribose, d’un groupement phosphate et d’une base azotée.

Dans un brin d’ADN, les désoxyriboses et les phosphates forment un squelette covalent situé à l’extérieur de l’hélice. Les bases azotées sont orientées vers l’intérieur, où elles peuvent s’apparier et s’empiler.

La liaison phosphodiester

Définition

Liaison phosphodiester

Liaison covalente reliant le groupement hydroxyle porté par le carbone 3′3^\prime3′ d’un désoxyribose au phosphate associé au carbone 5′5^\prime5′ du désoxyribose suivant.

Chaque phosphate établit ainsi deux liaisons ester avec deux sucres successifs, d’où le terme phosphodiester. L’enchaînement répété constitue un squelette sucre-phosphate continu et résistant.

À pH physiologique, les groupements phosphate sont chargés négativement. L’ADN est donc un polyanion, dont les charges sont portées par le squelette externe et non par les bases appariées.

La liaison phosphodiester impose une orientation à chaque brin :

  • une extrémité possède un groupement associé au carbone 5′5^\prime5′ libre ;
  • l’autre possède un groupement hydroxyle porté par le carbone 3′3^\prime3′ libre.
Définition

Polarité d’un brin d’ADN

Orientation chimique d’un brin définie par ses deux extrémités distinctes, conventionnellement notées 5′5^\prime5′ et 3′3^\prime3′.

Par convention, une séquence d’ADN est toujours écrite dans le sens 5′→3′5^\prime \rightarrow 3^\prime5′→3′. Cette polarité est une propriété de la chaîne covalente et ne dépend pas de son orientation dans l’espace.

Association des deux brins

Antiparallélisme

Définition

Antiparallélisme

Disposition de deux brins d’ADN orientés en sens opposés : le sens 5′→3′5^\prime \rightarrow 3^\prime5′→3′ de l’un correspond au sens 3′→5′3^\prime \rightarrow 5^\prime3′→5′ de l’autre.

Cet antiparallélisme résulte de la géométrie nécessaire à l’appariement régulier des bases. Deux brins parallèles ne permettraient pas de reproduire de manière continue les mêmes interactions entre bases le long de la molécule.

Ainsi, lorsque le premier brin est parcouru dans le sens 5′→3′5^\prime \rightarrow 3^\prime5′→3′, son brin associé est parcouru dans le sens 3′→5′3^\prime \rightarrow 5^\prime3′→5′.

Complémentarité des bases

Définition

Paire de bases

Ensemble de deux bases azotées situées sur des brins opposés et associées par des liaisons hydrogène selon une géométrie déterminée.

Dans l’appariement canonique de Watson et Crick :

  • l’adénine A\mathrm{A}A s’apparie avec la thymine T\mathrm{T}T par deux liaisons hydrogène ;
  • la guanine G\mathrm{G}G s’apparie avec la cytosine C\mathrm{C}C par trois liaisons hydrogène.

Une base purique s’associe toujours à une base pyrimidique. Ce couple formé d’une base volumineuse et d’une base plus petite maintient une largeur presque constante de la double hélice.

Définition

Complémentarité des brins

Relation selon laquelle la nature de chaque base d’un brin détermine la base située en face sur l’autre brin, selon les appariements A−T\mathrm{A-T}A−T et G−C\mathrm{G-C}G−C.

La séquence d’un brin suffit donc à déterminer celle du brin complémentaire, sous réserve de tenir compte de leur antiparallélisme.

Exemple

Écrire un brin complémentaire dans le sens conventionnel

Un brin est donné dans son sens conventionnel : 5′−ATGCCA−3′\mathrm{5'-ATGCCA-3'}5′−ATGCCA−3′.

Chaque base impose la base située en face : A↔T\mathrm{A \leftrightarrow T}A↔T et G↔C\mathrm{G \leftrightarrow C}G↔C. Le brin complémentaire placé en regard est donc : 3′−TACGGT−5′\mathrm{3'-TACGGT-5'}3′−TACGGT−5′.

Pour écrire ce second brin dans le sens conventionnel, son ordre doit être inversé : 5′−TGGCAT−3′\mathrm{5'-TGGCAT-3'}5′−TGGCAT−3′.

La séquence complémentaire lue dans le sens 5′→3′5^\prime \rightarrow 3^\prime5′→3′ est donc TGGCAT\mathrm{TGGCAT}TGGCAT. Elle ne correspond pas à une simple substitution base à base dans l’ordre initial, car les deux brins sont antiparallèles.

Attention

Complémentarité et identité des séquences

Deux brins complémentaires ne portent pas la même séquence lorsqu’ils sont lus dans le même sens conventionnel. Pour les comparer dans le sens 5′→3′5^\prime \rightarrow 3^\prime5′→3′, il faut inverser l’ordre de l’un des deux brins puis remplacer chaque base par sa complémentaire.

Les liaisons hydrogène assurent surtout la spécificité de l’appariement. La stabilité globale de la double hélice dépend également fortement de l’empilement des bases, c’est-à-dire des interactions entre les surfaces aromatiques de bases successives.

À retenir

La cohésion de l’ADN repose sur deux contributions distinctes : les liaisons hydrogène imposent la complémentarité, tandis que l’empilement des bases participe fortement à la stabilité de l’hélice.

Organisation de la double hélice

Définition

Double hélice d’ADN

Structure tridimensionnelle formée de deux brins complémentaires et antiparallèles enroulés autour d’un même axe, avec les squelettes sucre-phosphate à l’extérieur et les bases appariées à l’intérieur.

Les paires de bases successives sont approximativement superposées. Leur orientation change progressivement autour de l’axe, ce qui engendre l’enroulement hélicoïdal.

La position non symétrique des liaisons entre les bases et les désoxyriboses crée deux sillons à la surface de la molécule :

  • le grand sillon, dans lequel les bords des paires de bases sont largement accessibles ;
  • le petit sillon, plus étroit dans la forme B.

Ces sillons exposent des motifs chimiques dépendant de la séquence sans nécessiter la séparation des deux brins. Ils constituent donc des surfaces de reconnaissance moléculaire.

Paramètres géométriques d’une hélice

La géométrie d’une forme hélicoïdale est décrite par plusieurs paramètres :

  • le sens d’enroulement, droit ou gauche ;
  • le nombre de paires de bases par tour ;
  • l’élévation axiale, distance séparant deux paires de bases successives le long de l’axe ;
  • le pas de l’hélice, distance parcourue le long de l’axe pendant un tour complet ;
  • le diamètre de l’hélice ;
  • l’inclinaison des paires de bases par rapport à l’axe.
Formule

Pas d’une hélice

p=n×ep = n \times ep=n×e
  • ppp : pas de l’hélice, en nanomètres
  • nnn : nombre de paires de bases par tour
  • eee : élévation axiale par paire de bases, en nanomètres
Exemple

Calculer le pas d’une hélice d’ADN B

Pour une hélice de forme B, le nombre de paires de bases par tour est n=10,5n = 10{,}5n=10,5 et l’élévation axiale est e=0 ,34 nme = \pu{0{,}34 nm}e=0 ,34nm par paire de bases.

p=n×e=10,5×0 ,34 nm=3 ,57 nmp = n \times e = 10{,}5 \times \pu{0{,}34 nm} = \pu{3{,}57 nm}p=n×e=10,5×0 ,34nm=3 ,57nm

Le pas de cette hélice est donc d’environ 3 ,6 nm\pu{3{,}6 nm}3 ,6nm. Cette valeur représente la distance parcourue le long de l’axe après un tour complet de l’hélice.

Formes A, B et Z de l’ADN

L’ADN n’est pas une structure rigide unique. Une même chaîne peut adopter plusieurs conformations selon son hydratation, sa séquence et son environnement moléculaire. Les formes A, B et Z conservent toutes un squelette phosphodiester et un appariement entre deux brins, mais diffèrent par leur géométrie.

Comparaison

Paramètres des formes hélicoïdales de l’ADN

ParamètreADN-AADN-BADN-Z
Sens d’enroulementdroitdroitgauche
Paires de bases par tourenviron 111111environ 10,510{,}510,5environ 121212
Élévation axiale par paireenviron 0,260{,}260,26 nmenviron 0,340{,}340,34 nmenviron 0,370{,}370,37 nm
Pas de l’héliceenviron 2,82{,}82,8 nmenviron 3,63{,}63,6 nmenviron 4,54{,}54,5 nm
Diamètreenviron 2,32{,}32,3 nmenviron 2,02{,}02,0 nmenviron 1,81{,}81,8 nm
Orientation des basesfortement inclinéespresque perpendiculaires à l’axepeu inclinées

Forme B

La forme B est la conformation prédominante de l’ADN double brin dans les conditions aqueuses physiologiques. C’est une hélice droite, relativement allongée, dont les paires de bases sont presque perpendiculaires à l’axe.

Son grand sillon est large et accessible, tandis que son petit sillon est plus étroit. Cette différence nette entre les deux sillons facilite la reconnaissance de la séquence par des molécules capables d’interagir avec les bords des bases.

Forme A

La forme A est également une hélice droite, mais elle est plus courte et plus large que la forme B. Les paires de bases y sont inclinées et déplacées par rapport à l’axe central, ce qui modifie fortement la forme des sillons.

Elle est favorisée lorsque l’hydratation diminue. Sa géométrie dépend aussi d’une conformation différente du désoxyribose : la position spatiale des atomes du sucre modifie l’orientation des phosphates et des bases.

Forme Z

La forme Z est une hélice gauche. Son squelette sucre-phosphate présente un trajet en zigzag, à l’origine de sa dénomination. Elle est plus fine et plus allongée que la forme B.

Sa structure repose sur une alternance de conformations des nucléotides successifs. Elle est notamment favorisée par certaines séquences alternant purines et pyrimidines, ainsi que par des conditions qui réduisent les répulsions entre les phosphates. Elle peut apparaître localement et transitoirement au sein d’un ADN majoritairement sous forme B.

Attention

Sens de l’hélice et sens des brins

Le caractère droit ou gauche décrit l’enroulement de l’hélice autour de son axe. Il ne remplace pas la polarité 5′→3′5^\prime \rightarrow 3^\prime5′→3′ des brins : les deux brins restent antiparallèles dans les formes A, B et Z.

À retenir

La forme B est la conformation usuelle de l’ADN en milieu aqueux. La forme A est une hélice droite plus courte et plus large, tandis que la forme Z est une hélice gauche à squelette en zigzag.

La séparation des brins, leur réassociation et les facteurs physicochimiques qui les contrôlent sont traités dans la fiche consacrée à la dénaturation et à l’hybridation de l’ADN.

Points clés
  • Les nucléotides d’un brin sont reliés par des liaisons phosphodiester entre les positions 3′3^\prime3′ et 5′5^\prime5′
  • Les deux brins de l’ADN sont complémentaires et antiparallèles
  • L’adénine s’apparie avec la thymine, tandis que la guanine s’apparie avec la cytosine
  • Les bases sont empilées à l’intérieur de l’hélice et les squelettes sucre-phosphate sont situés à l’extérieur
  • Les formes A et B sont des hélices droites, alors que la forme Z est une hélice gauche
  • Le nombre de paires par tour, l’élévation axiale, le pas et le diamètre distinguent géométriquement les formes A, B et Z

Fiches connexes

À réviser dans la foulée, sur Acides nucléiques.

  • Fiche 01Nucléotides : structure, synthèse et dégradationAcides nucléiques
  • Fiche 03Dénaturation, hybridation et propriétés physicochimiques de l'ADNAcides nucléiques
  • Fiche 04Les ARN : types, structures et fonctionsAcides nucléiques
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    • 1.1La liaison phosphodiester
  • 2Association des deux brins
    • 2.1Antiparallélisme
    • 2.2Complémentarité des bases
  • 3Organisation de la double hélice
    • 3.1Paramètres géométriques d’une hélice lock — section verrouillée
  • 4Formes A, B et Z de l’ADN lock — section verrouillée
    • 4.1Forme B lock — section verrouillée
    • 4.2Forme A lock — section verrouillée
    • 4.3Forme Z lock — section verrouillée