B5 · Tissus musculaires
Muscle cardiaque
Décrire le cardiomyocyte, ses disques intercalaires et le couplage électrique entre cellules. Comparer le muscle cardiaque au muscle squelettique du point de vue structural, métabolique et fonctionnel.
Histologie6 min de lecture15 QCM corrigés
Organisation histologique du myocarde
Le myocarde est un muscle strié involontaire. Ses striations résultent de l’organisation régulière des protéines contractiles en sarcomères, dont la structure détaillée est étudiée dans la fiche consacrée au muscle strié squelettique.
Les cardiomyocytes ne sont pas assemblés en longues fibres parallèles indépendantes. Ils forment un réseau tridimensionnel ramifié dans lequel chaque cellule est reliée à ses voisines. Cette organisation permet à la force contractile et à l’excitation électrique de se propager dans le tissu.
Chaque cellule est entourée d’un endomysium, fine couche de tissu conjonctif contenant des fibres de collagène, des capillaires et des terminaisons nerveuses. Ce réseau conjonctif soutient les cellules, transmet les contraintes mécaniques et maintient à proximité la vascularisation nécessaire à leur métabolisme intense.
Le cardiomyocyte contractile
Morphologie générale
Le cardiomyocyte contractile est une cellule :
- courte par rapport à la fibre musculaire squelettique ;
- cylindrique et ramifiée, ce qui favorise son intégration dans un réseau ;
- généralement pourvue d’un noyau central unique, parfois de deux noyaux ;
- entourée d’une membrane plasmique appelée sarcolemme ;
- remplie de myofibrilles, faisceaux longitudinaux constitués de protéines contractiles.
Les myofibrilles sont organisées en sarcomères alignés, à l’origine de l’alternance des bandes claires et sombres. Toutefois, la striation peut paraître moins régulière que dans le muscle squelettique, car le noyau central et les nombreuses mitochondries interrompent localement les myofibrilles.
Le cytoplasme situé autour du noyau contient notamment l’appareil de Golgi, des grains de glycogène, des pigments liés au vieillissement cellulaire et de très nombreuses mitochondries.
Appareil membranaire
Le sarcolemme forme des invaginations appelées tubules transverses. Dans le cardiomyocyte, ces tubules sont généralement situés au niveau des lignes Z et s’associent à une seule citerne terminale du réticulum sarcoplasmique.
Le réticulum sarcoplasmique cardiaque est moins développé que celui du muscle squelettique. La dyade s’oppose ainsi à la triade du muscle squelettique, constituée d’un tubule transverse encadré par deux citernes terminales. Ces différences structurales participent aux particularités du couplage excitation–contraction cardiaque, sans modifier l’organisation fondamentale du sarcomère.
Les disques intercalaires
En microscopie, les disques intercalaires apparaissent comme des lignes transversales irrégulières, parfois en escalier. Ils regroupent plusieurs types de jonctions complémentaires.
Jonctions d’ancrage
Les jonctions adhérentes fixent les filaments d’actine des sarcomères terminaux à la membrane plasmique. La force produite par l’appareil contractile peut ainsi être transmise d’une cellule à l’autre.
Les desmosomes unissent fortement les membranes voisines en reliant leurs filaments intermédiaires, principalement constitués de desmine. Ils résistent aux forces de traction et empêchent la séparation des cellules au cours des contractions répétées.
Ces deux systèmes assurent donc une continuité mécanique : les cardiomyocytes demeurent solidaires malgré les contraintes imposées par les variations cycliques de longueur et de tension.
Jonctions communicantes
Chaque canal résulte de l’alignement de deux connexons, chacun étant formé de protéines transmembranaires appelées connexines. Le passage des ions à travers ces canaux offre une faible résistance électrique entre les cellules.
Lorsqu’un cardiomyocyte est dépolarisé, des courants ioniques gagnent rapidement les cellules adjacentes par les jonctions communicantes. La dépolarisation peut donc se propager de cellule en cellule sans que chaque cardiomyocyte reçoive une commande nerveuse individuelle.
Le myocarde constitue un syncytium fonctionnel, mais non un syncytium anatomique : chaque cardiomyocyte conserve son propre sarcolemme et son propre noyau.
Spécialisation fonctionnelle des cardiomyocytes
La majorité des cardiomyocytes est spécialisée dans la contraction. D’autres sont modifiés pour produire ou conduire l’excitation : ils possèdent généralement moins de myofibrilles contractiles et davantage de cytoplasme et de glycogène. Cette spécialisation permet l’activation ordonnée des différentes régions du myocarde.
Le tissu musculaire cardiaque possède plusieurs propriétés fonctionnelles :
- l’excitabilité, capacité de répondre à une variation électrique de membrane ;
- la conductibilité, capacité de transmettre cette excitation ;
- la contractilité, capacité de développer une force ;
- l’automaticité de certaines cellules spécialisées, capables de produire spontanément une activité électrique rythmique.
La longue période réfractaire du cardiomyocyte empêche la sommation rapide des contractions et la contraction tétanique prolongée. Cette propriété est indispensable à l’alternance entre contraction et relâchement nécessaire au fonctionnement cyclique du cœur.
Métabolisme et capacité de renouvellement
Le cardiomyocyte possède un métabolisme principalement oxydatif. Ses nombreuses mitochondries produisent l’adénosine triphosphate nécessaire à la contraction continue. La densité du réseau capillaire réduit la distance de diffusion de l’oxygène et des substrats énergétiques.
La cellule contient également de la myoglobine, protéine capable de fixer l’oxygène, ainsi que des réserves de glycogène et de lipides. Elle peut utiliser plusieurs catégories de substrats, mais supporte mal une interruption prolongée de l’apport en oxygène.
Les cardiomyocytes contractiles adultes sont très différenciés et leur capacité de division est extrêmement faible. Une perte cellulaire importante est donc principalement compensée par la formation d’un tissu fibreux, qui restaure la continuité mécanique mais ne remplace pas la fonction contractile.
Comparaison avec le muscle strié squelettique
Le muscle cardiaque et le muscle squelettique partagent donc une organisation contractile striée, mais leur architecture cellulaire répond à des contraintes différentes. La fibre squelettique est adaptée à une activation nerveuse précise et à une production de force modulable. Le réseau cardiaque est adapté à une activité automatique, répétitive et synchronisée.
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