B5 · Tissus musculaires
Muscle strié squelettique : sarcomère et types de fibres
Décrire l'organisation du rhabdomyocyte, des myofibrilles et du sarcomère, et les protéines contractiles et régulatrices. Comparer les types de fibres selon leur métabolisme et leur vitesse de contraction.
Histologie6 min de lecture15 QCM corrigés
Organisation générale du muscle strié squelettique
Le muscle strié squelettique est constitué de cellules contractiles parallèles regroupées en faisceaux. Son aspect strié résulte de l’alignement transversal des sarcomères dans toutes les myofibrilles d’une même cellule.
Le rhabdomyocyte est aussi appelé fibre musculaire. Il résulte de la fusion, au cours du développement, de cellules précurseurs nommées myoblastes. Cette origine explique la présence de nombreux noyaux, disposés en périphérie sous la membrane plasmique.
Chaque niveau d’organisation possède une enveloppe conjonctive :
- l’endomysium entoure chaque fibre musculaire ;
- le périmysium entoure un faisceau de fibres ;
- l’épimysium entoure l’ensemble du muscle.
Ces enveloppes assurent la cohésion du tissu, conduisent les vaisseaux et les nerfs, puis transmettent aux tendons la force produite par les cellules.
Structure du rhabdomyocyte
Le sarcolemme est la membrane plasmique du rhabdomyocyte. Le sarcoplasme correspond à son cytoplasme. Il contient notamment des myofibrilles, des mitochondries, du glycogène et de la myoglobine.
Les myofibrilles sont parallèles à l’axe de la cellule. Leur alignement régulier place au même niveau les bandes claires et sombres de myofibrilles voisines, ce qui produit la striation transversale visible en microscopie optique.
Le sarcolemme forme des invaginations appelées tubules transverses. Ils sont étroitement associés au réticulum sarcoplasmique, réservoir intracellulaire de calcium. Leur rôle dans le couplage entre excitation électrique et contraction appartient à la fiche suivante.
Le sarcomère, unité contractile
Chaque sarcomère présente une organisation symétrique autour d’une ligne médiane. Son aspect dépend de la répartition des filaments épais et minces.
Bandes et lignes du sarcomère
- La strie Z délimite le sarcomère et ancre les filaments minces.
- La bande I, claire, contient uniquement des filaments minces et est traversée par la strie Z.
- La bande A, sombre, correspond à toute la longueur des filaments épais, y compris leurs zones de chevauchement avec les filaments minces.
- La zone H, plus claire au centre de la bande A, contient seulement des filaments épais.
- La ligne M occupe le centre de la zone H et relie les filaments épais entre eux.
Le raccourcissement du sarcomère ne résulte donc pas d’un raccourcissement des filaments eux-mêmes. Il provient de leur glissement relatif, qui augmente leur chevauchement et rapproche les stries Z.
Protéines du sarcomère
Filament épais et myosine
Le filament épais est principalement constitué de myosine II. Chaque molécule possède deux chaînes lourdes formant une longue queue et deux têtes globulaires associées à des chaînes légères.
Les queues s’assemblent pour former l’axe du filament épais. Les têtes font saillie vers les filaments minces. Chaque tête comporte :
- un site de liaison à l’actine ;
- une activité enzymatique hydrolysant l’ATP ;
- une région mobile capable de produire un déplacement mécanique.
La disposition bipolaire des molécules de myosine permet de tirer les filaments minces des deux moitiés du sarcomère vers la ligne M.
Filament mince et actine
Le filament mince contient principalement de l’actine F, polymère formé par l’assemblage de sous-unités globulaires d’actine G. Chaque sous-unité porte un site pouvant interagir avec une tête de myosine.
Les filaments minces sont ancrés à la strie Z par l’alpha-actinine. Ils s’étendent vers le centre du sarcomère sans franchir la ligne M.
Protéines régulatrices
La tropomyosine est une protéine filamenteuse disposée le long de l’actine. Au repos, elle masque les sites de liaison de la myosine sur l’actine.
La troponine est un complexe associé à la tropomyosine et composé de trois sous-unités :
- la troponine T fixe le complexe à la tropomyosine ;
- la troponine I inhibe l’interaction entre actine et myosine ;
- la troponine C fixe les ions calcium.
Lorsque le calcium se lie à la troponine C, le complexe change de conformation et déplace la tropomyosine. Les sites de l’actine deviennent accessibles aux têtes de myosine. La production et le contrôle du signal calcique relèvent du couplage excitation–contraction traité dans la fiche suivante.
Protéines structurales
La titine est une protéine élastique reliant le filament épais à la strie Z. Elle centre le filament épais, s’oppose à l’étirement excessif du sarcomère et contribue au retour à la longueur de repos.
La nébuline longe le filament mince et participe au maintien de son organisation. La dystrophine relie le cytosquelette d’actine sous-membranaire à des protéines du sarcolemme et, indirectement, à la matrice extracellulaire. Cette continuité transmet la force tout en protégeant la membrane lors des contractions.
Types de fibres musculaires
Les fibres musculaires squelettiques ne possèdent pas toutes les mêmes propriétés. Leur classification repose principalement sur la vitesse de l’activité ATPasique de la myosine et sur le métabolisme utilisé pour régénérer l’ATP.
Les fibres de type I possèdent une myosine à activité ATPasique lente. Leur richesse en mitochondries, en myoglobine et en capillaires favorise une production durable d’ATP par phosphorylation oxydative.
Les fibres de type IIa combinent une contraction rapide avec des capacités oxydatives et glycolytiques importantes. Elles occupent ainsi une position fonctionnelle intermédiaire.
Les fibres de type IIx ont une activité ATPasique très rapide, des réserves élevées en glycogène et une forte capacité glycolytique. Elles produisent une force importante rapidement, mais accumulent plus vite les facteurs métaboliques associés à la fatigue.
La composition d’un muscle associe plusieurs types de fibres. Le phénotype d’une fibre dépend de l’expression de ses isoformes de myosine, de son équipement enzymatique et de son activité fonctionnelle. Il n’existe donc pas deux catégories totalement séparées, mais un continuum de propriétés contractiles et métaboliques.
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