B5 · Tissus musculaires
Muscle lisse
Décrire le léiomyocyte, l'absence de striation et l'organisation de son appareil contractile. Comparer son mode de contraction, sa régulation et sa localisation à celles du muscle strié.
Histologie6 min de lecture15 QCM corrigés
Organisation histologique du muscle lisse
Le muscle lisse se rencontre principalement dans la paroi des organes creux, notamment les voies digestives, respiratoires, urinaires et génitales, ainsi que dans la paroi des vaisseaux sanguins. Il participe ainsi à la progression d'un contenu, à la modification du calibre d'un conduit ou au maintien d'une tension pariétale.
Il peut aussi former de petits muscles individualisés associés à certains organes. Sa localisation explique que son activité soit essentiellement réglée par le système nerveux autonome, les hormones, les médiateurs locaux et les propriétés spontanées des cellules musculaires.
Le léiomyocyte
Le léiomyocyte présente plusieurs caractères histologiques :
- une forme fusiforme, avec une partie centrale élargie et deux extrémités effilées ;
- un noyau unique, allongé et central ;
- un cytoplasme éosinophile contenant les protéines contractiles ;
- une membrane plasmique appelée sarcolemme ;
- une fine lame basale entourant chaque cellule ;
- un réseau de fibres réticulées qui transmet les forces entre cellules voisines.
La taille et la forme du léiomyocyte varient selon sa localisation et son état de contraction. Lorsque la cellule se contracte, elle se raccourcit et s'épaissit ; son noyau peut alors prendre un aspect plissé ou torsadé.
Dans une coupe longitudinale, les cellules apparaissent allongées et leurs limites sont souvent difficiles à distinguer. Dans une coupe transversale, elles ont un profil arrondi de diamètre variable, car la coupe peut traverser leur partie centrale ou l'une de leurs extrémités. Tous les profils cellulaires ne contiennent donc pas nécessairement un noyau.
Un appareil contractile sans sarcomères
Absence de striation transversale
Les muscles striés possèdent des sarcomères, unités contractiles répétées dont l'alignement produit les stries transversales. Leur organisation détaillée relève des fiches consacrées aux muscles striés squelettique et cardiaque.
Dans le muscle lisse, les filaments contractiles existent également, mais ils ne sont pas rangés en myofibrilles parallèles ni en sarcomères. Leur disposition oblique et entrecroisée ne produit donc aucune alternance régulière de bandes claires et sombres.
Filaments contractiles et cytosquelette
Les filaments fins sont principalement constitués d'actine. Ils sont plus nombreux que les filaments épais de myosine et s'insèrent sur des structures d'ancrage réparties dans le cytoplasme et sous le sarcolemme.
Les filaments épais sont constitués de myosine II. Leurs têtes peuvent interagir avec l'actine et produire un glissement relatif des filaments, responsable du raccourcissement cellulaire.
Les corps denses ont une fonction mécanique comparable à celle des points d'ancrage de l'actine dans le muscle strié, sans délimiter de sarcomères. Certains sont cytoplasmiques, tandis que d'autres sont associés à la face interne du sarcolemme.
Les filaments intermédiaires relient les corps denses entre eux. Ils forment un réseau qui répartit la tension dans toute la cellule et permet sa transmission à la membrane, à la matrice extracellulaire et aux cellules voisines. L'appareil contractile adopte ainsi une organisation tridimensionnelle adaptée à un raccourcissement important.
Sarcolemme et calcium
Le réticulum sarcoplasmique, compartiment intracellulaire stockant du calcium, est moins développé que dans les muscles striés. Le sarcolemme porte de nombreuses cavéoles, petites invaginations membranaires qui augmentent la surface d'échange et rapprochent les canaux calciques de l'appareil contractile.
Le calcium nécessaire à la contraction provient à la fois :
- du milieu extracellulaire, par ouverture de canaux calciques membranaires ;
- du réticulum sarcoplasmique, par libération des réserves intracellulaires.
Déclenchement et régulation de la contraction
Une régulation portant sur la myosine
Dans le muscle strié, le calcium permet principalement l'accès de la myosine aux sites de liaison portés par l'actine. Le muscle lisse ne possède pas de troponine fonctionnelle comparable : sa régulation repose surtout sur l'activation de la myosine.
La relaxation dépend de la diminution du calcium cytosolique et de l'action d'une phosphatase des chaînes légères de la myosine, enzyme qui retire les groupements phosphate de la myosine. L'équilibre entre kinase et phosphatase détermine donc le niveau de contraction.
La contraction lisse est plus lente que celle du muscle strié, car l'activation enzymatique de la myosine et le cycle de ses interactions avec l'actine sont relativement lents. En revanche, elle peut être maintenue longtemps avec une faible consommation d'énergie. Certaines interactions actine-myosine persistent alors que l'activité cyclique diminue : cet état contribue au maintien économique du tonus.
Coordination et commandes
Couplage entre les cellules
Dans de nombreux muscles lisses, les léiomyocytes sont reliés par des jonctions communicantes, ou nexus. Ces jonctions laissent passer des ions et de petites molécules d'une cellule à l'autre. Une variation électrique peut ainsi se propager dans le tissu et coordonner la contraction d'un grand nombre de cellules.
Lorsque ces jonctions sont nombreuses, les cellules fonctionnent comme un ensemble coordonné. Dans d'autres territoires, les léiomyocytes sont commandés plus indépendamment, ce qui autorise un réglage plus précis de leur activité.
Multiplicité des signaux régulateurs
La contraction peut être modulée par :
- le système nerveux autonome, dont les terminaisons libèrent des neurotransmetteurs à proximité de plusieurs cellules ;
- des hormones transportées par le sang ;
- des médiateurs locaux produits dans le tissu environnant ;
- l'étirement mécanique de la paroi ;
- une activité électrique spontanée dans certains territoires.
Un même médiateur peut provoquer une contraction ou une relaxation selon le récepteur exprimé et la voie de signalisation activée. La réponse ne dépend donc pas uniquement de la nature du signal, mais aussi de l'équipement moléculaire du léiomyocyte.
Comparaison avec les muscles striés
Le muscle lisse se distingue ainsi moins par la nature de ses protéines contractiles que par leur organisation, leur mode d'activation et la diversité des signaux capables de régler son activité.
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