B8 · Physiologie cellulaire et neuromusculaire
Sommation et intégration neuronale
Distinguer potentiels gradués et potentiels d'action et leurs propriétés respectives. Décrire les sommations spatiale et temporelle au cône axonique et la décision de décharge du neurone.
Physiologie7 min de lecture17 QCM corrigés
Deux modes de variation du potentiel de membrane
Le potentiel de membrane est la différence de potentiel électrique entre les faces interne et externe de la membrane cellulaire. Dans un neurone, il peut varier selon deux modalités principales : les potentiels gradués, qui constituent des signaux locaux, et les potentiels d'action, qui assurent la réponse électrique stéréotypée du neurone.
La genèse ionique détaillée du potentiel de repos et du potentiel d'action, ainsi que la propagation axonale, relèvent des fiches précédentes ; il faut ici comprendre comment les signaux locaux déterminent l'apparition d'un potentiel d'action.
Un potentiel gradué résulte de l'ouverture de canaux ioniques dans une région limitée de la membrane. Le courant ionique produit modifie localement la répartition des charges. Cette modification gagne les régions voisines, mais une partie du courant fuit à travers la membrane : le signal diminue donc avec la distance.
Plus le nombre de canaux ouverts est grand, plus la variation locale du potentiel est importante. L'amplitude d'un potentiel gradué est ainsi variable et porte une information sur l'intensité de l'entrée reçue.
Une fois déclenché, le potentiel d'action possède une amplitude pratiquement indépendante de l'intensité qui a permis d'atteindre le seuil. Une stimulation plus intense n'augmente donc pas son amplitude, mais peut augmenter la fréquence des potentiels d'action.
Potentiels postsynaptiques excitateurs et inhibiteurs
Les synapses reçues par un neurone produisent généralement des potentiels gradués dans les dendrites ou le corps cellulaire. Les mécanismes de libération des neurotransmetteurs et de fonctionnement des récepteurs synaptiques sont étudiés dans la fiche consacrée à la transmission synaptique.
Un PPSE correspond habituellement à une dépolarisation : l'intérieur de la cellule devient transitoirement moins négatif. Toutefois, son caractère excitateur se définit par son effet sur la probabilité de décharge, et non par la seule nature de l'ion impliqué.
Un PPSI peut produire une hyperpolarisation, rendant l'intérieur cellulaire plus négatif. L'inhibition peut aussi augmenter la conductance membranaire sans forte hyperpolarisation. La membrane laisse alors davantage fuir les courants locaux, ce qui réduit l'amplitude des PPSE simultanés : il s'agit d'une inhibition par court-circuit.
La sommation des potentiels gradués
La membrane neuronale reçoit continuellement de nombreuses entrées. Chaque potentiel postsynaptique contribue à modifier le potentiel de membrane, mais sa contribution dépend de son amplitude, de sa durée, de sa localisation et de sa proximité temporelle avec les autres signaux.
Dans un modèle simplifié, la variation résultante peut être envisagée comme une somme algébrique des contributions excitatrices et inhibitrices.
Cette relation fournit une représentation pédagogique. L'intégration réelle n'est pas une addition parfaitement linéaire, car l'ouverture des canaux modifie la conductance membranaire et donc l'effet des autres entrées.
Sommation temporelle
Après sa naissance, un potentiel gradué ne disparaît pas instantanément. Si une nouvelle variation apparaît suffisamment tôt, elle se superpose à la variation résiduelle. Des PPSE rapprochés augmentent ainsi progressivement la dépolarisation. Des PPSI rapprochés renforcent au contraire l'inhibition.
La constante de temps membranaire caractérise la vitesse à laquelle le potentiel de membrane varie et revient vers sa valeur de repos. Une constante de temps élevée prolonge les potentiels gradués et élargit la période pendant laquelle une sommation temporelle est possible.
Sommation spatiale
Les signaux issus de plusieurs synapses se propagent passivement vers le corps cellulaire puis vers le cône axonique. Deux PPSE peuvent se renforcer, tandis qu'un PPSI peut s'opposer à un ou plusieurs PPSE.
Toutes les synapses n'ont pas le même poids fonctionnel. Un potentiel né loin de la zone de déclenchement subit davantage d'atténuation. À amplitude initiale égale, une entrée proche du cône axonique influence donc généralement plus fortement la décision de décharge qu'une entrée très éloignée. Une synapse inhibitrice placée sur le trajet d'entrées excitatrices peut également diminuer efficacement leur transmission électrique.
Le cône axonique et la décision de décharge
Le cône axonique se prolonge par le segment initial de l'axone, particulièrement riche en canaux sodiques dépendants du voltage. Cet ensemble constitue la zone gâchette, c'est-à-dire la région où la décision électrique du neurone est convertie en potentiel d'action.
La décision de décharge dépend du bilan instantané de toutes les influences :
- les PPSE rapprochent le potentiel de membrane du seuil ;
- les PPSI l'en éloignent ou diminuent l'efficacité des PPSE ;
- la sommation temporelle associe les entrées successives ;
- la sommation spatiale associe les entrées provenant de régions différentes ;
- l'atténuation dendritique pondère chaque contribution selon sa localisation.
Si le potentiel de membrane de la zone gâchette atteint le seuil, la rétroaction positive liée à l'ouverture des canaux sodiques déclenche un potentiel d'action complet. Si le seuil n'est pas atteint, les potentiels gradués s'atténuent et le neurone ne décharge pas.
Après un potentiel d'action, les périodes réfractaires limitent temporairement la possibilité d'une nouvelle décharge. Elles empêchent les potentiels d'action de fusionner et imposent une limite à la fréquence de décharge ; leur mécanisme détaillé relève de la fiche sur le potentiel d'action.
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