B5 · Épithéliums
Spécialisations apicales et fonctions des épithéliums de revêtement
Décrire microvillosités, cils et stéréocils et relier chaque spécialisation à la fonction du revêtement. Présenter les fonctions de protection, d'absorption et de transport et le renouvellement épithélial.
Histologie7 min de lecture15 QCM corrigés
Organisation fonctionnelle du pôle apical
Un épithélium de revêtement constitue une couche cellulaire continue séparant deux milieux. Sa classification et sa polarité sont étudiées dans la fiche précédente ; il suffit ici de retenir que le pôle apical est tourné vers la surface libre ou vers la lumière d'une cavité.
La membrane apicale peut rester relativement lisse ou porter des prolongements. Leur organisation interne détermine leur fonction :
- les microvillosités augmentent la surface d'échange ;
- les cils déplacent activement le milieu situé au contact de l'épithélium ;
- les stéréocils sont de longues expansions non motiles, participant à l'absorption ou à la réception mécanique.
Ces structures sont soutenues par le cytosquelette. Leur distinction repose donc moins sur leur apparence générale que sur la nature de leur armature et sur leur capacité de mouvement.
Les microvillosités
Les microvillosités sont nombreuses et disposées parallèlement. Les filaments d'actine qui les soutiennent sont reliés entre eux et ancrés dans un réseau sous-apical appelé réseau terminal. Cette armature maintient leur forme tout en autorisant de faibles modifications de longueur.
La fonction principale des microvillosités est l'amplification de la surface apicale. Une membrane repliée offre davantage d'espace pour insérer :
- des transporteurs membranaires ;
- des canaux ioniques ;
- des enzymes associées à la membrane ;
- des récepteurs nécessaires aux échanges avec le milieu extérieur.
À quantité égale de tissu, une surface apicale amplifiée peut donc absorber une plus grande quantité de solutés. L’augmentation de surface ne constitue toutefois qu’un facteur facilitant : le passage effectif dépend également de la présence de protéines de transport et des gradients qui gouvernent les déplacements de matière.
Lorsque les microvillosités sont très nombreuses et régulièrement organisées, elles forment en microscopie optique une bande apicale continue. Selon leur organisation, cette bande peut être désignée comme un plateau strié ou une bordure en brosse. Ces expressions décrivent un aspect collectif et non une structure distincte de la microvillosité.
La membrane des microvillosités peut être recouverte d’un glycocalyx, couche superficielle riche en constituants glucidiques. Celui-ci protège la membrane, participe à la reconnaissance moléculaire et peut porter des enzymes intervenant au voisinage immédiat de la surface absorbante.
Les cils
Chaque cil est entouré par la membrane plasmique et contient un axonème, armature généralement formée de neuf doublets périphériques de microtubules entourant une paire centrale. Cette disposition est dite organisation 9 + 2.
Les doublets périphériques portent des bras de dynéine, protéine motrice utilisant l’énergie fournie par l’hydrolyse de l’. La dynéine tend à faire glisser deux doublets voisins. Comme ceux-ci sont reliés par des structures limitant leur déplacement relatif, le glissement est converti en courbure de l’axonème. L’alternance ordonnée des courbures produit le battement ciliaire.
À sa base, chaque cil est ancré dans un corpuscule basal, structure composée de neuf triplets de microtubules. Le corpuscule basal assure l’implantation du cil et organise la formation de son axonème.
Les cils d’une même cellule ne battent pas indépendamment. Leur mouvement est coordonné, et la succession légèrement décalée des battements crée une onde orientée. Cette coordination permet le transport dirigé d’un liquide, de particules ou de cellules à la surface du revêtement.
Le déplacement porte donc sur le contenu en contact avec l’épithélium, et non sur la cellule épithéliale elle-même. Pour être efficace, il exige une orientation commune des cils et une conservation de leur organisation moléculaire.
Les stéréocils
Malgré leur nom, les stéréocils ne sont pas des cils véritables. Ils ne possèdent ni axonème de type 9 + 2, ni corpuscule basal, ni mouvement produit par la dynéine. Leur organisation les rapproche des microvillosités.
Selon le revêtement considéré, ils peuvent remplir deux grandes fonctions :
- augmenter la surface d’échange, ce qui favorise les phénomènes d’absorption ;
- transformer une déformation mécanique en signal cellulaire, lorsque leur inclinaison modifie l’ouverture de canaux membranaires.
La seconde fonction correspond à une mécanotransduction, c’est-à-dire à la conversion d’une force mécanique en réponse biologique.
Fonctions des épithéliums de revêtement
Protection et fonction de barrière
La continuité de l’épithélium et la cohésion entre ses cellules créent une barrière entre deux compartiments. Cette barrière limite les agressions mécaniques, chimiques et biologiques ainsi que les pertes incontrôlées d’eau et de solutés.
La protection repose sur plusieurs propriétés complémentaires :
- la juxtaposition étroite des cellules réduit les espaces de passage ;
- les jonctions intercellulaires contrôlent la voie située entre les cellules ;
- les membranes cellulaires et leurs transporteurs contrôlent la voie traversant les cellules ;
- le renouvellement remplace les cellules altérées ;
- l’organisation en plusieurs assises, lorsqu’elle existe, répartit les contraintes et préserve les couches profondes.
La barrière épithéliale n’est donc pas nécessairement imperméable. Elle est souvent sélectivement perméable : certaines substances traversent selon des mécanismes contrôlés tandis que d’autres sont retenues.
Absorption
L’absorption suppose une polarité fonctionnelle. Une substance franchit d’abord la membrane apicale, traverse la cellule, puis quitte celle-ci par son domaine latéral ou basal. Les protéines présentes sur les deux faces ne sont pas identiques, ce qui impose un sens au transport.
Les microvillosités et certains stéréocils renforcent cette fonction en augmentant la surface apicale. L’intégrité des jonctions évite en parallèle que les protéines membranaires se mélangent entre les domaines apical et basolatéral.
Transport à la surface
Le transport de surface correspond au déplacement d’un contenu parallèlement à l’épithélium. Il dépend principalement des cils mobiles. Leur battement coordonné impose une direction globale au fluide superficiel et aux éléments qu’il contient.
Il faut ainsi distinguer :
- le transport transépithélial, qui traverse l’épithélium ;
- le transport de surface, qui suit son pôle apical.
Renouvellement épithélial
Les épithéliums sont soumis à des contraintes et perdent régulièrement des cellules par desquamation, c’est-à-dire par détachement à leur surface. Le maintien d’une couche continue exige que ces pertes soient compensées.
Le renouvellement repose sur des cellules souches ou des cellules progénitrices capables de se diviser. Une partie des cellules filles conserve la capacité proliférative, tandis que l’autre se différencie et acquiert les caractères fonctionnels du revêtement, y compris ses spécialisations apicales.
L’équilibre entre production et élimination constitue l’homéostasie épithéliale. Si la production est insuffisante, la barrière s’amincit ou devient discontinue. Si elle est excessive ou insuffisamment contrôlée, l’architecture du tissu se désorganise.
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