B2 · Lipides
Triglycérides, tissu adipeux et réserves lipidiques
Décrire la structure des triglycérides, leur stockage, leur hydrolyse et leur mobilisation. Comparer adipocytes blancs et bruns et leurs fonctions de réserve et de thermogenèse.
Biochimie structurale et métabolique6 min de lecture15 QCM corrigés
Architecture moléculaire des triglycérides
La structure et les propriétés générales des acides gras sont traitées dans la fiche précédente. Ici, ils sont envisagés comme constituants d'une réserve énergétique.
Le glycérol est une molécule à trois atomes de carbone portant trois fonctions alcool. Chacune peut réagir avec la fonction carboxyle d'un acide gras pour former une liaison ester, avec élimination d'une molécule d'eau.
Cette équation exprime le bilan chimique global. Dans la cellule, l'estérification requiert des intermédiaires activés et ne résulte pas d'une simple réaction spontanée entre le glycérol et les acides gras.
Les trois acides gras peuvent être identiques ou différents. La molécule obtenue ne possède plus de fonction carboxyle libre ni de fonction alcool libre. Elle est donc non ionisée, très hydrophobe et globalement neutre.
Ces propriétés expliquent son rôle de réserve :
- les TAG s'agrègent sans se dissoudre dans le cytosol aqueux ;
- ils peuvent être stockés sans attirer d'eau par osmose ;
- leurs chaînes hydrocarbonées sont fortement réduites et fournissent beaucoup d'énergie lors de leur oxydation.
Stockage dans les gouttelettes lipidiques
La monocouche phospholipidique sépare le cœur hydrophobe du cytosol. Contrairement à une vésicule, la gouttelette ne possède pas une bicouche membranaire délimitant un contenu aqueux. Elle se forme en relation avec le réticulum endoplasmique, où les lipides neutres s'accumulent entre les feuillets de la membrane avant de bourgeonner vers le cytosol.
Des protéines de surface, notamment les périlipines, contrôlent l'accès des enzymes aux triglycérides. La gouttelette est donc une structure dynamique : elle s'agrandit pendant le stockage et se réduit pendant la mobilisation.
Les acides gras destinés à l'adipocyte peuvent provenir de la synthèse cellulaire ou de l'hydrolyse des triglycérides transportés par les lipoprotéines circulantes. Le détail des classes de lipoprotéines et de leur métabolisme appartient à une fiche dédiée.
À proximité des capillaires du tissu adipeux, la lipoprotéine lipase, ou LPL, hydrolyse les TAG circulants. Les acides gras libérés peuvent alors pénétrer dans l'adipocyte et y être réestérifiés. La synthèse de TAG nécessite également du glycérol-3-phosphate, produit notamment à partir du glucose.
Hydrolyse et mobilisation de la réserve
L'hydrolyse rompt successivement les trois liaisons ester. Chaque étape libère un acide gras et transforme le glycéride en une molécule portant un acide gras de moins.
La mobilisation ne dépend pas uniquement de la présence des enzymes : leur accès à la gouttelette est régulé. En situation de demande énergétique, les catécholamines, messagers hormonaux de l'adaptation rapide, augmentent la concentration intracellulaire d'AMP cyclique. Celui-ci active la protéine kinase A, qui phosphoryle des protéines de la lipolyse, dont la périlipine et la HSL. La surface de la gouttelette devient alors accessible aux lipases, tandis que l'ATGL est activée par un cofacteur libéré lors de cette réorganisation.
À l'inverse, l'insuline favorise le stockage. Elle diminue le signal porté par l'AMP cyclique, favorise la déphosphorylation des protéines lipolytiques, augmente l'entrée et l'utilisation du glucose et facilite la réestérification des acides gras.
Les acides gras non estérifiés quittent l'adipocyte et circulent liés à l'albumine, car leur hydrophobicité limite leur solubilité dans le plasma. Ils peuvent ensuite être oxydés par les tissus consommateurs. Le glycérol rejoint principalement le foie, l'adipocyte disposant d'une faible capacité à le réutiliser directement.
Tissu adipeux blanc et tissu adipeux brun
L'adipocyte blanc contient une grande gouttelette lipidique unique, dite uniloculaire, qui occupe l'essentiel du volume cellulaire et repousse le noyau en périphérie. Outre son rôle de réserve, il possède une fonction endocrine : il sécrète des adipokines, molécules participant à la régulation de l'appétit, du métabolisme énergétique et de la sensibilité à l'insuline.
L'adipocyte brun contient plusieurs petites gouttelettes, ce qui lui donne un aspect multiloculaire. Il est riche en mitochondries et bénéficie d'une vascularisation et d'une innervation sympathiques importantes, nécessaires à l'apport de substrats, à l'apport de dioxygène et à la diffusion de la chaleur.
La membrane mitochondriale interne des adipocytes bruns contient la thermogénine, ou UCP1. Cette protéine permet aux protons de revenir dans la matrice mitochondriale sans traverser l'ATP synthase. L'énergie du gradient de protons est alors dissipée sous forme de chaleur au lieu d'être principalement conservée dans l'ATP.
L'activation sympathique stimule la lipolyse. Les acides gras libérés jouent un double rôle : ils alimentent l'oxydation mitochondriale et favorisent l'activité d'UCP1. Les triglycérides bruns constituent donc une réserve rapidement mobilisable au service de la thermogenèse.
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