B4 · Communication cellulaire
Jonctions serrées, adhérentes, communicantes et desmosomes
Décrire l'organisation moléculaire de chaque type de jonction intercellulaire et son lien avec le cytosquelette. Relier chaque jonction à sa fonction : étanchéité, adhérence mécanique ou couplage métabolique et électrique.
Biologie cellulaire6 min de lecture15 QCM corrigés
Principes d'organisation des jonctions intercellulaires
Une jonction repose généralement sur trois niveaux d'organisation :
- des protéines transmembranaires appartenant aux deux cellules et interagissant dans l'espace intercellulaire ;
- une plaque cytoplasmique, formée de protéines adaptatrices situées sous la membrane ;
- un lien éventuel avec le cytosquelette, qui répartit les contraintes mécaniques dans la cellule.
Les molécules d'adhérence sont étudiées dans la fiche précédente. Ici, l'enjeu est de comprendre comment certaines d'entre elles s'assemblent en structures organisées et se raccordent au cytosquelette.
Dans un épithélium, plusieurs jonctions forment un complexe jonctionnel près du pôle apical. De la région la plus apicale vers la région la plus basale se succèdent généralement la jonction serrée, la jonction adhérente et le desmosome. Les jonctions communicantes occupent des positions plus variables.
Jonctions serrées
Organisation moléculaire
Les principales protéines transmembranaires sont les claudines, l'occludine et les molécules d'adhérence jonctionnelles. Les claudines s'associent latéralement dans chaque membrane et interagissent avec celles de la cellule voisine. Elles forment ainsi des cordons anastomosés, c'est-à-dire un réseau continu qui ceinture la cellule.
Les domaines cytoplasmiques de ces protéines se lient aux protéines adaptatrices ZO-1, ZO-2 et ZO-3. Celles-ci constituent une plaque sous-membranaire reliée aux microfilaments d'actine. Ce raccordement stabilise la jonction et permet d'en modifier la tension ou la perméabilité.
Deux fonctions complémentaires
La première fonction est une fonction de barrière. La jonction contrôle le passage des molécules dans l'espace situé entre les cellules, appelé voie paracellulaire. Son degré d’étanchéité dépend notamment de la nature et de l'organisation des claudines. La barrière n'est donc pas nécessairement absolue : elle peut présenter une perméabilité sélective.
La seconde fonction est une fonction de clôture membranaire. La jonction limite la diffusion latérale des protéines et des lipides entre les domaines apical et basolatéral de la membrane. Elle contribue ainsi au maintien de la polarité épithéliale.
Jonctions adhérentes
Organisation moléculaire
Les protéines transmembranaires centrales sont des cadhérines classiques. Leur domaine extracellulaire établit une liaison homophile dépendante du calcium : une cadhérine reconnaît une cadhérine du même type sur la cellule voisine.
Le domaine cytoplasmique des cadhérines est associé à des caténines. La p120-caténine participe à la stabilité des cadhérines dans la membrane, tandis que la bêta-caténine et l'alpha-caténine assurent le raccordement fonctionnel au réseau d'actine. D'autres protéines, notamment la vinculine et l'alpha-actinine, renforcent cette plaque d'ancrage.
Dans les épithéliums, ces complexes forment souvent une ceinture continue appelée ceinture d'adhérence. Les ceintures de cellules voisines sont ainsi couplées à leurs réseaux contractiles d'actine.
Fonction mécanique
La jonction adhérente transmet les forces produites par le cytosquelette d'actine d'une cellule à l'autre. Elle permet aux cellules d'un tissu de modifier leur forme de manière coordonnée tout en restant attachées.
L'actine étant un réseau dynamique et contractile, cette jonction associe cohésion et plasticité. Elle ne résiste pas seulement passivement aux tensions : elle participe à leur production, à leur orientation et à leur redistribution dans le tissu.
Desmosomes
Organisation moléculaire
Les protéines transmembranaires des desmosomes sont des cadhérines spécialisées : les desmogléines et les desmocollines. Elles interagissent dans l'espace intercellulaire et assurent l'adhérence entre les deux membranes.
Sur la face cytoplasmique, leurs domaines intracellulaires se lient à la plakoglobine et aux plakophilines. Ces protéines recrutent la desmoplakine, qui constitue le lien principal avec les filaments intermédiaires.
Le desmosome apparaît ainsi comme une plaque dense localisée, et non comme une ceinture continue. Les filaments intermédiaires s'y ancrent puis se déploient dans le cytoplasme, ce qui répartit la contrainte sur une vaste surface cellulaire.
Fonction mécanique
Les filaments intermédiaires sont particulièrement adaptés à la résistance à l'étirement. Leur couplage d'une cellule à l'autre transforme les cellules voisines en un réseau mécanique continu. Le desmosome résiste donc aux forces de traction et limite la dissociation des cellules soumises à des contraintes répétées.
Jonctions communicantes
Construction du canal intercellulaire
La protéine élémentaire est la connexine. Six connexines s'assemblent dans la membrane d'une cellule pour former un connexon, également nommé hémicanal. Un connexon s'aligne avec un connexon porté par la cellule voisine : leur association produit un canal intercellulaire complet.
De nombreux canaux se regroupent dans une même région membranaire pour former une plaque de jonction communicante. Contrairement aux jonctions adhérentes et aux desmosomes, cette structure ne possède pas de raccordement mécanique majeur au cytosquelette.
L'ouverture des canaux peut être régulée par la concentration intracellulaire en calcium, le pH, le potentiel de membrane et la phosphorylation des connexines. Cette régulation évite qu'une communication permanente et incontrôlée ne compromette l'autonomie des cellules.
Couplage métabolique et électrique
Le passage de petites molécules permet un couplage métabolique : plusieurs cellules peuvent partager rapidement certains métabolites ou messagers intracellulaires. Les protéines, les acides nucléiques et les structures de grande taille ne franchissent pas ces canaux.
Le passage direct des ions assure un couplage électrique. Une variation du potentiel de membrane d'une cellule peut ainsi modifier rapidement l'état électrique de ses voisines. La communication ne nécessite ni libération d'un messager dans le milieu extracellulaire ni activation préalable d'un récepteur membranaire.
Coordination au sein d'un tissu
Ces jonctions ne remplissent pas des fonctions redondantes. La jonction serrée organise une frontière sélective ; la jonction adhérente coordonne la contractilité cellulaire ; le desmosome résiste aux tractions ; la jonction communicante synchronise certains états métaboliques et électriques.
Leur efficacité dépend de leur intégration. Une barrière épithéliale doit rester fermée tout en supportant les forces exercées sur le tissu. Les jonctions d'ancrage stabilisent donc l'architecture sur laquelle repose l'étanchéité, tandis que les jonctions communicantes coordonnent rapidement l'activité des cellules associées.
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