B6 · Gamétogenèse
Ovogenèse et folliculogenèse
Décrire le stock ovocytaire, les blocages méiotiques successifs et leur levée. Suivre l'évolution folliculaire du follicule primordial au follicule mûr, puis le devenir du corps jaune.
Embryologie et biologie de la reproduction6 min de lecture15 QCM corrigés
Deux processus étroitement associés
Ovogenèse et folliculogenèse progressent conjointement, mais ne désignent pas la même réalité. L'ovogenèse concerne la cellule germinale tandis que la folliculogenèse concerne l'ensemble fonctionnel constitué par cette cellule et son environnement ovarien.
Le mécanisme général de la méiose et les brassages génétiques sont étudiés dans la fiche consacrée à la méiose et au devenir des cellules germinales. Ici, l'enjeu est de situer ses deux blocages successifs dans le temps.
Constitution et évolution du stock ovocytaire
De l'ovogonie à l'ovocyte I
Les ovogonies prolifèrent au sein de l'ovaire fœtal, puis s'engagent dans la première division méiotique. Elles deviennent alors des ovocytes I, également appelés ovocytes primaires. L'ADN a été répliqué avant l'entrée en méiose, mais la première division n'est pas achevée.
Les ovocytes I atteignent la prophase de première division méiotique puis s'immobilisent au stade diplotène. Chaque ovocyte I est progressivement entouré d'une couche de cellules folliculaires aplaties, constituant un follicule primordial.
À la naissance, la multiplication des ovogonies a cessé et le stock ovarien est considéré comme fini. Il comprend approximativement un à deux millions d'ovocytes I. Une grande partie disparaît ensuite par atrésie, de sorte qu'il en reste quelques centaines de milliers à la puberté. Seule une faible fraction, de l'ordre de quelques centaines, sera finalement ovulée pendant la vie génitale.
L'atrésie débute avant la naissance et se poursuit continuellement. Elle peut survenir à presque tous les stades folliculaires. Le stock ovocytaire diminue donc par deux mécanismes : l'ovulation d'une minorité d'ovocytes et, surtout, l'atrésie de la majorité des follicules.
Les deux blocages de la méiose ovocytaire
Premier blocage en prophase I
L'ovocyte I reste bloqué en prophase I depuis la vie fœtale jusqu'à son éventuelle sélection au cours de la vie génitale. Ce blocage peut donc durer plusieurs décennies.
Dans le follicule destiné à atteindre la maturité, le signal ovulatoire, principalement lié à l'élévation de l'hormone lutéinisante, provoque la reprise de la méiose. L'ovocyte I termine alors la première division méiotique.
Cette division est asymétrique : presque tout le cytoplasme est conservé dans une seule cellule, l'ovocyte II, tandis que l'autre cellule, très petite, constitue le premier globule polaire. Cette asymétrie préserve dans le futur gamète les réserves cytoplasmiques nécessaires au début du développement.
Deuxième blocage en métaphase II
Après la première division, l'ovocyte II commence immédiatement la deuxième division méiotique, mais s'arrête en métaphase II. C'est sous cette forme qu'il est expulsé lors de l'ovulation.
La pénétration d'un spermatozoïde fournit le signal permettant la reprise et l'achèvement de la deuxième division. Celle-ci produit le gamète féminin mature et un deuxième globule polaire. En l'absence de fécondation, la deuxième division ne s'achève pas et l'ovocyte II dégénère.
Devenir du follicule primordial
Follicule primordial
Le follicule primordial contient un ovocyte I bloqué en prophase I, entouré d'une seule couche de cellules folliculaires aplaties. Il représente la forme de réserve présente dans le cortex ovarien.
À partir de la puberté, des groupes de follicules quittent régulièrement cette réserve. Le démarrage de leur croissance est largement indépendant des gonadotrophines, alors que les étapes antrales tardives dépendent davantage de l'hormone folliculostimulante et de l'hormone lutéinisante. La régulation cyclique détaillée appartient à la fiche consacrée aux cycles ovarien et utérin.
Follicule primaire
Les cellules folliculaires deviennent cubiques et forment une couche de cellules de la granulosa. L'ovocyte augmente de volume et s'entoure progressivement de la zone pellucide.
Follicule secondaire préantral
Les cellules de la granulosa prolifèrent et s'organisent en plusieurs couches. Autour du follicule, le stroma ovarien se différencie en deux enveloppes :
- la thèque interne, vascularisée et endocrine ;
- la thèque externe, plus fibreuse et assurant un rôle de soutien.
À ce stade préantral, il n'existe pas encore de cavité folliculaire unique.
Follicule antral
Du liquide s'accumule entre les cellules de la granulosa. Les espaces formés fusionnent progressivement en une cavité appelée antrum folliculaire. L'ovocyte reste relié à la paroi par un amas de cellules de la granulosa, le cumulus oophorus.
Les cellules immédiatement appliquées contre la zone pellucide forment la corona radiata. Elles accompagnent l'ovocyte II lors de l'ovulation.
Follicule mûr
Le follicule mûr, ou préovulatoire, possède un antrum volumineux et fait saillie à la surface de l'ovaire. Parmi les follicules ayant commencé une croissance, un follicule devient généralement dominant tandis que les autres subissent l'atrésie.
Sous l'effet du signal ovulatoire, l'ovocyte I reprend sa méiose, devient ovocyte II puis le follicule se rompt. L'ovulation libère donc l'ovocyte II entouré de sa zone pellucide et de cellules de la corona radiata.
Du follicule rompu au corps jaune
Après l'expulsion de l'ovocyte, la paroi folliculaire s'affaisse et se vascularise. Les cellules restantes augmentent de volume, accumulent des pigments lipidiques et se transforment en cellules lutéales : ce phénomène est la lutéinisation.
Le corps jaune sécrète principalement de la progestérone, ainsi que des œstrogènes. Son devenir dépend de l'existence d'une fécondation suivie d'une implantation :
- en l'absence de grossesse, il régresse par lutéolyse et devient une cicatrice fibreuse appelée corps blanc ;
- en début de grossesse, la gonadotrophine chorionique humaine maintient temporairement le corps jaune, qui soutient la sécrétion hormonale jusqu'au relais placentaire.
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